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淋巴组织结构与功能详解

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概述

淋巴组织是指体内以淋巴细胞为主要成分的组织。由淋巴组织构成的器官为淋巴器官。淋巴组织常位于消化道及呼吸道黏膜中,淋巴器官则常长在淋巴通路或血液通路上,如胸腺、脾、淋巴结及扁桃体等。

淋巴组织根据形态不同分为弥散的淋巴组织和淋巴小结两种。弥散的淋巴组织是一些密集的淋巴细胞,其中除大、中、小淋巴细胞外,还有浆细胞和巨噬细胞,交错突细胞树突细胞及网状组织,它们可以运动,特别是受到抗原刺激而发生变化。淋巴小结位于弥散淋巴组织中,为圆形、卵圆形;发育较好时,中间有一淡染的生发中心,主要由分裂快的大、中淋巴细胞构成,内部可分为亮区和暗区;亮区的上方由一新月形小淋巴细胞帽覆盖,因而使生发中心呈现形态学极性。淋巴小结可分布在淋巴组织或淋巴器官中,主要由B淋巴细胞组成。

淋巴器官根据发生、结构与功能的不同分为中枢淋巴器官和周围淋巴器官。

中枢淋巴器官(central lymphoid organ)又称初级淋巴器官(primary lymphoid organ),如胸腺、骨髓和鸟类的腔上囊,它们是培育特异性淋巴细胞的处所。淋巴干细胞在此分别形成童贞T细胞或B细胞,胸腺培育T细胞,骨髓和腔上囊培育B细胞;中枢淋巴器官的发生,较周围淋巴器官早;淋巴干细胞的分裂分化主要受激素及微环境的影响,与抗原刺激无关。

周围淋巴器官(peripheral lymphoid organ)又称次级淋巴器官(secondary lymphoid organ)如淋巴结、脾和扁桃体等,它们的发生较晚。是引起免疫应答反应的场所,由中枢淋巴器官来的淋巴细胞受抗原刺激而被激活、转化,引起免疫应答。淋巴细胞在此进一步分裂(单株增殖)与分化,产生大量效应细胞,抗体并产生大量记忆细胞,以增强机体抵抗力。

淋巴组织作为免疫系统,主要是抵抗外来致病因子的侵袭。其主要特征是:

  1. 识别自身的外来抗原,由于疾病、基因突变等,宿主细胞也可以变成免疫反应的靶细胞,携带自身抗原的细胞可被自身免疫反应破坏。
  2. 由于免疫的多样性,机体可终身保持对外来抗原的应答。
  3. 对以前的抗原有记忆性,再次遇到此种抗原,则加快加强对该抗原的免疫反应。
  4. 监控全身抗原,并作出适当的局部或系统的反应。

胸腺

胸腺发生于人胚胎第8周,起源于第3及第4对咽囊,向腹侧出芽形成胸腺始基,为一上皮样囊腔,内有淋巴样细胞和胸腺细胞。胸腺是一双叶器官,从胎儿到出生后,至青春期体积逐渐增大,重量可达40g。随着性成熟,胸腺开始退化,到老年时(60岁),胸腺约14~20g。另一种退化称为意外性退化,可由疾病、肿瘤、急性移植物抗宿主病(GVHD)、严重营养不良、大剂量照射,或注射类毒素、ACTH、肾上腺素或性激素等引起。此时胸腺内大量淋巴细胞溶解、死亡和被吞噬,胸腺由于缺乏淋巴细胞而发生急性萎缩,严重时可缩小至7g,当病愈或去除影响因素后,可逐步恢复其结构和功能。

胸腺表面有薄层结缔组织形成被膜。由被膜向内伸出许多薄片状结缔组织,叫小叶间隔,将胸腺分成1~2mm的胸腺小叶,分皮质和髓质,皮质在小叶的周围部分,由大量密集的淋巴细胞组成,位于上皮网状细胞间隙中;经毛细血管后静脉进入胸腺的干细胞先在这里分裂、分化,形成一些大、中、小淋巴细胞,它们分裂后向内皮质区移动;淋巴细胞在此区继续分裂、分化,由较幼稚分化发育到较成熟,逐渐获得胸腺特异性标记。胸腺髓质位于胸腺中央,分支进入每一小叶中部;髓质中稀疏地分布着成熟的胸腺细胞和上皮细胞。髓质中还有一种特殊的胸腺小体(Hassall corpuscles/bodies),直径30~100μm。它由上皮细胞以同心圆形式排列而成,小体中央为角化的或透明变性的破碎细胞,它可能代表髓质胸腺上皮分化的末期。髓质中还存在类肌细胞(myoid cell)其形态类似骨骼肌纤维,其表面有乙酰胆碱受体,但未见运动终板。类肌细胞与上皮细胞间有桥粒结构。推测类肌细胞能收缩,细胞的来源及功能均不明。

髓质中还有一种交错突细胞(interdigitating cell,IDC),由骨髓中单核细胞发育而成,在其他淋巴器官或淋巴组织的胸腺依赖区也有。

胸腺细胞的支架由结缔组织及上皮网状细胞组成。上皮网状细胞来自内胚层,为星形、多边形,胞质属弱酸性,核为椭圆形,有核仁。电镜下可见胞质内有张力纤维,细胞突起间有桥粒相连,淋巴细胞位于网孔中。胸腺上皮网状细胞分泌多种胸腺激素,形成培育T细胞的微环境。目前,已经纯化的胸腺激素有以下几种:①胸腺素(thymosin):可促进淋巴干细胞向T细胞分化和刺激细胞增殖;②胸腺生成素(thymopoietin):可诱发T细胞的分化;③胸腺肽(thymulin):为一种含锌的小分子肽,作用与胸腺素相似;④胸腺体液因子(thymic humoral factor,THF);⑤泛有素(ubiquitin):低浓度时触发B细胞和T细胞的早期分化,高浓度(>100μg/ml)时对T细胞的作用消失。

巨噬细胞和交错突细胞分泌IL-1,可促进胸腺细胞分化,使部分细胞分泌IL-2作用于自身的IL受体,促进自身的增殖、分化,称之为自分泌(autocrine)现象。

胸腺上皮细胞及交错突细胞通过细胞表面的两类MHC(MHC-Ⅰ类抗原及MHC-Ⅱ类抗原)对胸腺细胞(表达CD4、CD8及TCR)进行严格选择,能与自身MHC特异性相适应的胸腺细胞(2%左右)被选择性地保留下来,并继续发育,其余则死亡。死亡是一种自杀机制,即细胞内启动了一种DNA内切酶,使核内DNA断裂,以致细胞死亡。

腔上囊

又称法氏囊(bursa of Fabricius)。鸟类位于泄殖腔的后上方,是鸟类培养B淋巴细胞的中枢淋巴器官。在人类,与其同功的器官还不明确,现一般认为哺乳期动物的同功器官是胎儿肝,人出生后可能为骨髓。

关于腔上囊的功能,多借切除实验获得。在小鸡胚胎第17天时切除囊,或在此时注射雄激素,使囊不能发育,均可使孵出的小鸡缺乏B淋巴细胞,血液中缺乏抗体。若鸡胚第19天切除囊,小鸡尚能产生IgM抗体,但不能产生IgG和IgA抗体。若在小鸡孵出壳时切除,则能产生IgM及IgG抗体,但不能产生IgA抗体,说明腔上囊是B细胞分化发育的场所。

干细胞由卵黄囊血岛通过血液进入腔上囊,在腔上囊内的淋巴小结样结构中分化、发育。囊中的上皮网状细胞形成分化的诱导微环境,孵育并产生各种类型的B淋巴细胞,并输送到全身淋巴组织或淋巴器官的非胸腺依赖区,此时细胞处于休息状态;被抗原激活后,细胞被刺激并进一步分裂、分化为浆细胞和记忆细胞。

淋巴结

淋巴结分布于淋巴管行程中,如颈、腋窝、肘窝、腹股沟、腘窝、肠系膜、盆腔及肺门等处,共约450个。淋巴结的结构受不同抗原刺激后发生各种变化,它能反映机体免疫功能状态。

淋巴结的结构

一、一般结构

淋巴结由致密结缔组织构成的被膜包绕,被膜中有输入淋巴管。被膜多处向内延伸成小梁,并反复分支。基质由网状组织构成,网状组织内含网状细胞及网状纤维,位于结缔组织支架之间,形成细胞支架。淋巴结内的网状纤维均被网状细胞突起包裹,正常时无裸露的网状纤维,网状细胞突起间很少见连接结构,突起内包裹的网状纤维起支撑和固定作用。将网状细胞与各种淋巴细胞一起培养,发现淋巴细胞与网状细胞间有一定亲和性,易互相靠近,其中B淋巴细胞比T淋巴细胞黏着性大。淋巴细胞、巨噬细胞、浆细胞、交错突细胞和小结树突细胞以及肥大细胞等,多种游离细胞位于网状细胞突起之间的网眼中,若无炎症,一般很少见到粒细胞。

二、皮质

位于被膜下,由皮质淋巴窦、浅层皮质区、淋巴小结和深层皮质区组成。

皮质淋巴窦包括被膜下淋巴窦、小梁周窦以及深层皮质区淋巴窦。淋巴窦内除有较多的巨噬细胞和一些淋巴细胞外,还有一种较少见的面纱细胞(veiled cell),原为表皮内的朗格汉斯细胞,电镜下细胞形态不规则,有数个深凹陷,异染色质少,胞质的电子密度低,细胞器少,仅有少量线粒体和小溶酶体,它进入淋巴结后转移至皮质区,变为交错突细胞。

浅层皮质(superficial cortex)又叫周围皮质区(peripheral cortex),是位于被膜下淋巴窦下的一薄层弥散的淋巴组织,主要含B淋巴细胞。

淋巴小结又称淋巴滤泡,呈圆形或椭圆形由致密淋巴组织构成。尚无生发中心的小结称初级淋巴小结,主要由中心母细胞和中心细胞组成;有生发中心的小结称次级淋巴小结。淋巴小结呈单排分布在皮质被膜下,它经常变化,可以从无到有,可以增大、增多或消失,与抗原刺激强度有关。

淋巴小结的顶部有一半月形帽状区,着色深,主要由淋巴小结新形成的密集小淋巴细胞构成,称为帽,它朝向抗原进入的方向。淋巴小结内主要由B淋巴细胞组成,帽下方淋巴小结中部是中等大小的淋巴细胞,染色淡,有丝分裂象多见,称生发中心。发育良好时,可区分成两部分:靠近帽部分染色较淡,称为亮区;下部分靠近副皮质区,染色深,称暗区(下图)。暗区淋巴细胞较大,主要是中心母细胞,胞质嗜碱性较强,经过多次分裂、分化,变为亮区的中心细胞,再经过多次分裂,变为帽的小淋巴细胞。生发中心还常见许多巨噬细胞。生发中心在产生大量淋巴细胞的同时,巨噬细胞又大量吞噬淋巴细胞,在巨噬细胞胞质内常见残留的淋巴细胞核,称为异染体巨噬细胞(tingible body macrophage)。所谓异染体即变性的淋巴细胞的核,该细胞主要位于生发中心亮区,它们能吞噬大量被淘汰的B细胞。生发中心中还有滤泡树突细胞,主要位于亮区,是在受抗原刺激后由原位的幼稚网状细胞分化形成的。滤泡树突状细胞有很多突起,互相连接成网,突起表面有大量Fc受体和C3受体,可聚集大量抗原-抗体复合物于细胞表面,其突起可变为串珠状并脱落下来,形成许多免疫复合物被复小体(immune complex coated body,iccosome),它可被B细胞内吞,处理抗原并呈递给T细胞,活化的T细胞可分泌细胞因子以调控B细胞的分裂、分化,并诱导其突变(hypermutation)。

 淋巴小结的结构

淋巴小结的结构

深层皮质(deep cortex):又称副皮质区(paracortex,paracortical zone),为无明显界限的弥散淋巴组织,主要为T细胞,是胸腺依赖区,是具有一定结构的深层皮质单位(deep cortex unit);每个深层皮质单位如半个球体,平坦的一面朝向浅层皮质,淋巴小结嵌入其中;另一侧为半圆的凸面,朝向髓质并与髓索相连,每个深层皮质单位的中心对着一条输入淋巴管。若两条输入淋巴管的入口比较靠近,其下的两个深层皮质单位常融合为一个较大的深层皮质复合体(deep cortex complex),最大的复合体可由6个单位融合而成。

深层皮质单位由中央区和周围区组成。①中央区:主要由T细胞组成,是胸腺依赖区,其边缘有少量毛细血管后静脉,在细胞免疫反应时迅速增大,原始免疫细胞增多,分裂象增多;②周围区:为一薄层弥散淋巴组织,周围有密集的网状纤维包绕,区内含T及B细胞、毛细血管网和高内皮微静脉,是血内淋巴细胞进入淋巴结的通道。近髓质处,有许多小盲淋巴窦,又称皮质单位淋巴窦,是淋巴细胞进入淋巴窦的重要通道,深层皮质单位的大小与免疫状态有密切关系。

深层皮质单位内区有一些交错突细胞和巨噬细胞。交错突细胞有复杂的分支,细胞表面有大量MHC-Ⅱ类抗原,交错突细胞的核不规则,异染色质少,胞质电子密度低,细胞器不发达。

三、髓质

位于淋巴结中央,门部结缔组织与深层皮质之间,由髓索及髓索淋巴窦组成。髓索以网状细胞为支架,内含淋巴细胞,以B淋巴细胞为主,还可见浆细胞、巨噬细胞、肥大细胞和嗜酸性粒细胞等。当抗原引起淋巴结体液免疫后,髓索内浆细胞数量大量增加。髓窦,即髓质淋巴窦,与髓索相间排列,窦内含网状细胞、网状纤维、巨噬细胞,髓窦有滤过淋巴液的功能。

四、淋巴结的淋巴管、血管

淋巴液由输入淋巴管通过被膜进入被膜下淋巴窦,以后再经过小梁周围的淋巴窦、深层皮质区的窄通道或小结外窄窦等淋巴窦进入髓窦,最后汇合进入输出淋巴管。输入及输出淋巴管内有很多瓣膜,有助于淋巴液的回流。从输入淋巴管进入淋巴结的淋巴细胞数目很多,输出的淋巴细胞多数来自再循环,毛细血管后静脉在淋巴细胞再循环中起重要作用。

小动脉由淋巴结门部在小梁及髓索内分支,形成毛细血管,供应深层皮质区及淋巴结营养;在深层皮质区近髓质处形成毛细血管后静脉,再进一步汇集成小静脉,经髓索及小梁进入门部小静脉。

毛细血管后静脉内皮细胞为立方形,胞质中常见正在穿越的淋巴细胞被包在一大泡内,淋巴细胞游离于泡内,穿越过程使淋巴细胞黏附于内皮细胞表面,以后被吞入,形成内吞泡,此泡逐渐移向内皮细胞内侧,最后从基部以胞吐方式将淋巴细胞释出,淋巴细胞再穿越基膜和网状细胞间隙,进入淋巴组织间隙,迁出血管后,T、B细胞各向淋巴结的一定部位迁移。研究证明,淋巴细胞表面存在各种黏附分子(adhesion molecule),如淋巴细胞表面的亲高内皮的黏附分子MEL-14(小鼠)是亲周围淋巴结高内皮黏附分子,Hermes-3(人)是亲回肠淋巴组织高内皮黏附分子。这样不同亚群的淋巴细胞归巢时能选择特定的淋巴器官,如B细胞较易进入肠道黏膜的淋巴组织,T细胞较易进入淋巴结等。

淋巴细胞从血液进入淋巴组织,又可通过淋巴管再返回血流,即为淋巴细胞再循环现象;参加淋巴细胞再循环的细胞主要位于淋巴器官和淋巴组织内,总称为淋巴细胞再循环库,其数量为血内淋巴细胞的数十倍,参加再循环最频繁的是记忆性T细胞和记忆性B细胞。

淋巴结的功能

一、滤过淋巴液

淋巴结的窦系统,特别是髓质窦是淋巴液的滤器,淋巴液在窦内流速缓慢且道路迂回,便于巨噬细胞捕捉抗原物质及细菌等,淋巴结的清除率达99%。

二、免疫防御功能

异抗原侵入并进入淋巴可引起淋巴产生免疫应答,单型多价抗原不需要处理即可引起体液免疫应答。但多数抗原是多型多价的,必须经过处理和T细胞的辅助才能引起体液免疫应答。

处理抗原是抗原递呈细胞将抗原分解为短的段落,并保存其抗原决定簇,结合于细胞膜表面的MHC抗原上;表面有MHC-Ⅱ类抗原的细胞称抗原呈递细胞,如巨噬细胞、交错突细胞、朗格汉斯细胞、B细胞、星状胶质细胞和内皮细胞等,后两者要在淋巴因子(γ-干扰素)的刺激之下才能表达MHC-Ⅱ类抗原。这些细胞首先内吞抗原,形成小泡,经溶酶体或质膜上的蛋白酶将抗原轻度酶解为一些小段落,但其抗原性仍保存,以后分解的抗原与小泡膜的MHC-Ⅱ型结合,再表达在质膜上,供具有相应TCR 的Th细胞识别;还有一些表面有MHC-Ⅰ类抗原的细胞,主要指受病毒感染的细胞,病毒入侵后复制的病毒蛋白质被轻度酶解而保留其抗原,它进入胞质小泡结合于MHC-Ⅰ类抗原的表面,该抗原可供具有特异性TCR的Tc细胞识别。

由于B细胞识别抗原的范围较T细胞广泛,因此体液免疫应答较常见。B细胞未受抗原刺激前长期处于G0期,一般在浅层皮质与深层皮质交界处有抗原存在,巨噬细胞激活辅助性T细胞释放淋巴因子(IL-1、IL-2、IL-4、IL-5、IL-6及IFN-γ),在淋巴因子的作用下B细胞由G0期进入G1期,进一步增殖分化,产生大量浆细胞前身和记忆性B细胞。浆细胞前身进入髓索或经淋巴和血液循环进入其他器官的淋巴组织或病灶周围。

细胞免疫应答是由Th产生的辅助性应答和Tc细胞产生的细胞毒应答共同完成的,外源性抗原被抗原呈递细胞捕获,经处理后结合于MHC-Ⅱ类抗原上,引起相应性TCR的Th细胞识别抗原,该抗原及巨噬细胞分泌的IL-1对Th细胞共同刺激,使Th细胞从G0期进入细胞周期;此时Thy分泌IL-2,作用于自身表达的IL-2受体,也作用于邻近的Tc或B细胞,产生大量效应性Th细胞和记忆细胞,激活的Th进入病灶区与抗原结合后,合成和分泌多种淋巴因子(lymphokine)以扩大免疫效应。

脾的结构和功能

脾是体内的淋巴器官,位于血液循环的通路上,它处理来自血液的外来物质而不通过淋巴循环,同时它还具有免疫反应等功能。

脾的发生

脾发生于人胚第5周。胃背系膜上有增厚的间充质,是脾内结缔组织的原基,干细胞从卵黄囊或肝内经血液循环迁入此处,经分裂分化后形成血液内的各种有形成分。至胚胎第5个月,脾造血功能逐渐被骨髓代替,而变成一个淋巴器官。脾保存少量细胞,在一定条件下可恢复造血。

脾的结构

脾的被膜由致密结缔组织构成,脾被膜向脾实质伸出索条状小梁,脾的一侧有一凹陷即门部,有神经血管进出门部,门部也向实质伸出较粗的小梁。上述小梁互相连接,构成支架,网状组织填充其内,淋巴细胞、巨噬细胞、浆细胞位于网状细胞空隙中。小梁中有动脉、静脉、淋巴管和神经。脾无传入淋巴管,传出淋巴管围绕动脉从门部出去。脾实质由红髓、白髓及边缘区构成,大部分为红髓,白髓为灰白色小点,稀疏的分布于红髓中,边缘区围绕着白髓,与红髓之间无明显界限(下图)。

 脾的结构概要图

脾的结构概要图

一、白髓

白髓是淋巴细胞围绕着动脉及其分支分布而形成的。由动脉周围淋巴鞘和脾小结构成,在小动脉外形成的一层厚厚的淋巴组织,称动脉周围淋巴鞘。这里的淋巴组织以T淋巴细胞为主,称胸腺依赖区,相当于淋巴结弥散性皮质与深层皮质区,此区有散在的交错突细胞和巨噬细胞,在近边缘区处可有少量B细胞、浆细胞前身和浆细胞,但没有毛细血管后静脉。在淋巴鞘中分布的淋巴小结以B淋巴细胞为主,称非胸腺依赖区。脾中淋巴小结的结构、形成过程与淋巴结内的淋巴小结完全相同。当抗原刺激引起免疫反应时,淋巴小结增多或增大,生发中心明显,随后红髓中的浆细胞增多。淋巴小结的血液供应是由中央动脉发出分支,分成毛细血管供血,中央动脉常在其边缘经过。

二、红髓

在白髓和边缘区周围,由脾索和脾窦组成。

1)脾索:又称比罗索(Billroth scord),由网状细胞和网状纤维构成网架,网状细胞由覆盖动脉和静脉的外膜而来。在成年人,由于网状细胞内含有肌动蛋白样纤维(actin-like filaments),网状细胞突起可以收缩,脾索可以使体积增大、变小,可以释放或储存脾中的细胞。在脾索的网状结构中有淋巴细胞、各种血细胞及巨噬细胞,还有鞘动脉、鞘毛细血管及毛细血管。多数毛细血管开放于脾索。血液进入脾索后,流动缓慢,血浆常先渗入血窦内,巨噬细胞可吞噬衰老的红细胞和血小板,红细胞可通过脾窦内皮细胞间隙进入血液循环,因此此处可称之为滤过区。脾索是B淋巴细胞区,有较多的小淋巴细胞、中淋巴细胞及浆细胞,可称之为非滤过区。

2)脾窦:由长条状平行内皮细胞和不完整的基膜构成。内皮细胞胞质内有纵行的微丝束,具有调节细胞间隙大小的作用。内皮细胞在正常情况下吞噬能力低,但在溶血性疾病时,吞噬作用明显增强。在形态上,内皮细胞有两个特征:①腔面有大量吞饮泡,说明对液体有活跃的内吞饮作用;②基膜处有成束的微纤维,利于保持特有形态和细胞穿入窦腔。

窦的外表面有环形围绕的网状纤维及不完整的基膜,相邻网状纤维间相距2~3μm,内皮细胞间相距0. 5μm,形成多孔隙的窦壁。当脾收缩时,空隙变窄或消失。

三、脾的血液供应及其特点

脾动脉由脾门进入脾小梁,随小梁分支而分支称小梁动脉,与小梁静脉伴行,入白髓后称中央动脉,它沿途发出放射状分支,形成毛细血管以营养白髓,最后开放于边缘区。中央动脉进入红髓,并分出很多分支,总称笔毛动脉。继续分支分为髓动脉、鞘毛细血管及毛细血管,其管腔由较高的内皮细胞围成,内皮细胞间有缝隙,基膜不完整,血液流经此处时,有些血细胞可经此段渗出至脾索中。最后为毛细血管,由一层内皮细胞围成,开口于脾索内的组织间隙中。毛细血管的末端呈喇叭状开放,开口处有巨噬细胞位于其附近;少数毛细血管为闭管通路,直接开口于脾窦或髓静脉。

脾重约占体重的0. 1%,但它接纳心输出血量的6%,约300ml/min。索循环的开放方式是通过髓索的网状结构进入脾窦形成“慢速通道”,闭路循环直接开口于动脉进入脾窦,形成“快速通道”。在正常情况下,开放循环占90%,闭路循环占10%。当红细胞含有大包涵体时,如Heinz小体,细胞在内皮细胞缝隙间被掐住,相当部分血循环形成封闭式。因此,在某些疾病或切脾时,开放和封闭循环的比例要改变。

脾的功能

一、免疫功能

脾是高效的免疫反应器官,它可在白髓捕捉、处理、浓缩抗原。无论是在初级还是次级反应中,白髓中的T和B细胞都可相互作用,形成抗体。脾中几乎有一半细胞具有吞噬能力,能清除免疫复合物,脾的功效在于免疫反应在白髓和相邻的边缘区这些抗原高浓度区域内进行。大量血细胞通过脾脏,对血中抗原来说,脾成为免疫监视的第一器官,切脾后,这种免疫监视会受到一定的削弱。

静脉注射125I标记的沙门菌抗原后,标志物经开放式脾索循环到达红髓,经巨噬细胞处理抗原,在边缘区浓缩抗原1小时,转运到白髓,呈递给小淋巴细胞。2小时后,标志物在套区出现,4小时进入生发中心,48小时标志物在生发中心浓缩,标志物从红髓和白髓全部离开。第2次反应速度则快些。24小时后,白髓和动脉淋巴鞘的细胞对抗原反应首次出现:生发中心扩大,分裂象增多,出现浆细胞转化;2天后浆细胞进入红髓,特别是出现在动脉周围;4天后布满整个红髓;10天后生发中心开始缩小;1个月后恢复至正常大小;72小时抗体可被测出;96小时达高峰。血清中抗体浓缩1周达最高值。抗原刺激产生长寿的记忆B细胞,它的发育则依赖于淋巴小结中的树突状细胞,该细胞可捕捉抗原或免疫复合物并递呈给B细胞,最后加速第2次反应。脾是T抑制细胞的重要来源,从前体细胞到效应细胞都在此分化发育。其他淋巴器官产生T抑制细胞的能力较低,脾内还有许多抗体依赖细胞毒性淋巴细胞(ADCC细胞)、K细胞及NK细胞。

二、过滤功能

由髓索中的弯曲、狭窄的网状结构及巨噬细胞构成良好的过滤系统,可以清除颗粒和细胞。静脉注射碳颗粒,数秒钟后即可在巨噬细胞内见到此颗粒,1周内巨噬细胞内碳成分浓度增加,而其他器官碳成分浓度减少。脾还可以过滤细菌。正常情况下,衰老的粒细胞、血小板和红细胞都可被脾清除。脾索循环的特点使通过此处的红细胞膜逐渐丢失,特别是比较老的红细胞更是如此。膜的丢失使红细胞表面积与体积之比下降,并产生球形化的趋势。球形细胞变形能力差,不易通过脾索中的狭窄通道和内皮细胞间的缝隙,最终被吞噬细胞吞噬。脾还可清除红细胞中的包涵体,如Heinz小体、Howell-Jolly小体等。当脾肿大或功能亢进时,能导致贫血。切除脾后,血中衰老的及异形红细胞增多。

三、铁的再利用

铁的再利用能力取决于吞噬有缺陷红细胞的巨噬细胞亚群。在遗传性球形红细胞增多症中,吞噬现象出现于脾索中和脾窦周围的巨噬细胞亚群。吞噬性网状细胞和内皮细胞使铁再循环并转入血浆中,以后血浆再把铁移入骨髓。在自身免疫性溶血性贫血中,很多红细胞被游走的巨噬细胞亚群破坏,不能形成再循环铁。

四、储存功能

脾的血管、网状结构、被膜的神经调节使脾收缩和舒张,提供储存细胞的潜在能力。人脾可选择性地保留和储存血小板、淋巴细胞、网织红细胞。自身的血小板标记后再注入体内,30%的血小板被储存在脾内,在无脾的个体中,90%的标记血小板可在血中发现。

标记来自胸导管的淋巴细胞再注入血中,它们归巢到脾白髓和其他淋巴器官中,51Cr标记自体淋巴细胞,达到平衡后脾储存池是血池的2倍,无脾个体中,血中标记细胞增加。

网织红细胞也可以被留在脾中,形状改变后再进入血液循环。脾中没有成熟红细胞储存池,但在某些脾大情况下,脾可储存10%~45%的成熟红细胞。脾中没有储存粒细胞的证据。

五、血容量的调节

脾可控制血浆容量和白蛋白合成。多数具有慢性进行性脾大的患者中,血浆容量和白蛋白总量超过正常。肿大程度与脾本身过剩的血浆量有关,脾可含有全部血浆量的11%。脾切除后6个月,血浆和白蛋白的量最终降到低点,达到稳定的水平。脾对血浆容量和白蛋白合成的反馈作用还不清楚。

六、造血功能

人脾在子宫内第5个月以前为造血器官,此后,脾内的微环境不再适合造血,但在某些动物例外,如小鼠的脾内微环境适合红系造血,并有大的造血干细胞池。脾中还有淋巴细胞的增殖,并在此产生浆细胞。

成人脾在严重贫血或某些病理状态下可以恢复造血,因成人脾内仍含少量造血干细胞(约为骨髓的1/10)。

附属淋巴组织

一、肠联性淋巴组织

指沿消化道分布的淋巴组织:Waldeyer咽环,包括舌腭与咽扁桃体;从食管到直肠,在固有层和黏膜下层分布着的淋巴细胞或淋巴小结。Peyer斑是位于回肠固有层内的集合淋巴小结,与肠腔隔一薄层上皮,表面缺乏肠绒毛,抗原物易由此穿入。Peyer斑功能尚不清楚,存在B细胞与T细胞,有B依赖性淋巴小结与T依赖性小结间区。回肠Peyer斑和阑尾淋巴组织是较高级的淋巴器官。

二、支气管联性淋巴组织

指沿呼吸道分布的淋巴组织(除纵隔淋巴以外),位于各级支气管壁中,一般在固有层及黏膜下层,由淋巴细胞密集构成小结,无生发中心。该处淋巴组织以B细胞为主,T细胞仅占20%,与肠联性淋巴组织一样,主要是前体细胞池。免疫应答反应仅出现于迁移再定居之后。

淋巴细胞循环

淋巴细胞多数集中在淋巴器官,少数存在于外周血中,淋巴器官中的淋巴细胞又有以下3种情况:①恒定地存在于淋巴器官中;②参加再循环,如T记忆细胞和B记忆细胞等;③通过血流进入其他淋巴器官、淋巴组织或病灶附近,如T效应细胞和浆细胞前身等。全身淋巴器官和淋巴组织中参加再循环的淋巴细胞称淋巴细胞再循环库。库中80%为T淋巴细胞,它们在淋巴结内离开血循环进入淋巴组织,经淋巴管回到血液循环。

每循环1周约需14小时。淋巴细胞再循环的生理意义十分重要,能对单一抗原进行应答的淋巴细胞周游全身,增加了与抗原相遇的机会,可有效地进行免疫监视。实验证明,去胸腺动物或具有细胞免疫缺陷病的动物,肿瘤发生率明显高于正常。活检中的肿瘤组织周围如有淋巴细胞存在,其预后比没有淋巴细胞的好得多。再循环的淋巴细胞还可使全身各处的淋巴器官参与免疫反应,不同部位淋巴器官中的淋巴细胞可互通信息,相互往来,并向有抗原刺激的部位集中,这样可使淋巴细胞的绝对量相对减少,有效成分相对增高。

(周小鸽 齐淑玲)

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