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生物膜的组成

细胞是生命的基本单位,生物膜是细胞的基本结构。膜的作用不仅是起细胞与细胞之间、细胞与细胞外界之间的分隔,并且是特异高选择的屏障,参与生命活动的全过程。如物质合成、分解、转运、能量的生成与利用、信息传递、激素作用、神经传导、细胞免疫、细胞识别、细胞分化等,因此膜是生命活动的基础。近年来对生物膜的研究已深入到生物学、医学的各个学科,现已有膜病学(membranopathy)这一新的学科,密切结合疾病的发病机制进行研究,并对疾病的防治提出了许多新的设想。

细胞可分为细胞膜、细胞质和细胞核3部分。细胞外面那层膜称“质膜(plasma membrane)”,细胞内还有许多细胞器,如高尔基体、线粒体、内质网,它们的膜与质膜一起统称“生物膜(biomembrane)”。

生物膜由蛋白质、脂质和糖组成。蛋白质约占30%~40%,脂质约占40%~50%,糖约占5%。不同细胞膜其组分差异很大。组成的差异与其功能有关。仅从某1个细胞膜的组分来看也不是一成不变的,它随着细胞的生长、分化、外界病毒(或细菌)感染、服用激素或药物、外界温度变化及营养状况等条件的改变而异。

膜脂质

膜脂质包括3种成分:磷脂、糖脂及胆固醇。不同的细胞其脂质组成差异很大,有相同功能的细胞,种族之间也有不同;同一种族,各种组织细胞之间也不一样。

一、磷脂

磷脂可分为两大类,甘油磷脂及鞘磷脂。甘油磷脂包括甘油骨架,两个脂肪酸及磷酸化的醇。脂肪酸大多含偶数的碳原子(14、16、18、20、 24),一般在甘油的α位置上结合的是饱和脂肪酸,β位置上是不饱和脂肪酸。在甘油骨架的第三个碳原子上结合磷酸基称磷脂酸,这是磷脂化合物的基本结构,如磷酸基分别与丝氨酸、乙醇胺、胆碱或肌醇结合,即形成丝氨酸磷脂(phosphatidylserine,PS)、乙醇胺磷脂(phosphatidylethanoamine,PE)、胆碱磷脂(phosphatidylcholine,PC)及肌醇磷脂(phosphatidylinositol,PI),这四种磷脂是组成膜的主要成分。鞘磷脂(sphingomyelin,SM)不含甘油,而代之以鞘胺醇,长链的不饱和脂肪酸结合在鞘胺醇的氨基上,鞘胺醇的羟基,被磷酸胆碱化。

二、固醇

质膜中的固醇,以胆固醇为主,胆固醇脂很少。胆固醇的量与磷脂有一定比例,常以测定胆固醇/磷脂比例来鉴定膜是否有病变,此比值称c/p比,各种细胞膜的c/p值相差较多,如红细胞膜比值约为1. 0,其他细胞约为0. 03~0. 1。

三、糖脂

糖脂按其组分可分成四类:鞘糖脂(glycosphingolipids,GSL);甘油糖脂(glyceroglycolipid);磷酸多萜醇衍生糖脂(polyprenol phosphate glycoside);类固醇衍生糖脂(steryl glycoside)。在动物体内主要是鞘糖脂,所以重点介绍鞘糖脂。

鞘糖脂按其所含的单糖性质又可分为两大类:中性鞘糖脂;酸性鞘糖脂。前者含中性糖,后者含唾液酸或硫酸化的单糖。含唾液酸的鞘糖脂又称神经节苷脂(gangliosides),含硫酸的鞘糖脂又称硫苷脂(sulfatides)。

中性鞘糖脂由鞘氨醇(sphingosine,sph)、脂肪酸及糖链三部分组成。鞘氨醇的氨基被脂肪酸酰化形成神经酰胺(ceramide,cer)有疏水性。脂肪酸一般是14~26碳的长链脂肪酸,有饱和的也有不饱和的。不同的脂肪酸形成不同的神经酰胺,所以中性鞘糖脂也有多样性。

神经节苷脂与中性鞘糖脂所不同的是,糖链中含有1个或多个唾液酸的鞘糖脂,由于唾液酸是酸性的,所以是酸性糖脂。它存在于各种细胞膜上,但以神经组织中含量最多。

硫酸化鞘糖脂是鞘糖脂进行硫酸化,最简单的硫酸化的糖脂是硫酸脑苷脂,只有一个硫酸化的半乳糖及神经酰胺。

膜糖类

膜内无单糖,所含的糖都是以糖蛋白或糖脂形式存在。其组成除中性糖外,含量较多的是氨基糖类,包括氨基半乳糖(GalNH2)、氨基葡萄糖(Glc-NH2),还有乙酰氨基糖类,包括乙酰氨基葡萄糖(GlcNAc)、乙酰氨基半乳糖(GalNAc)。此外还有岩藻糖(Fuc)及乙酰神经氨酸(NANA),又称唾液酸或涎酸,由于NANA有羧基,多结合在糖蛋白糖链的末端,所以多种功能都与它有关,如细胞老化、细胞识别、细菌感染等。糖的种类虽然没有氨基酸多,但是糖有D型与L型,D与L型中又有α及β构象的区别。机体内膜上的糖多是D型,在单糖与单糖相连时还有α与β两种结合方式,所以它的结构变异远比氨基酸复杂,结构稍有差异功能即完全不同。

膜蛋白

膜内蛋白(包括酶及受体)属单纯蛋白质的很少,多是糖蛋白、脂蛋白、蛋白或糖脂蛋白,它们与其他蛋白组分上没有什么不同,皆由氨基酸组成,只是在结构中必须有一段约30个氨基酸的多肽链插入膜,这段氨基酸必须是疏水的。

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