生物膜的功能

机体的生存依赖于细胞内外的物质交换，细胞这种功能主要由质膜行使，不论外界发生什么变化，细胞都能够保持内环境的恒定。如何维持细胞内环境的恒定，方式有多种多样：

简单扩散

也就是通常说的高浓度向低浓度扩散。扩散的速度与浓度成正比，细胞外浓度愈高扩散速度愈快。因为质膜是脂质双层结构，各种不同的溶质，进入膜内的速度不同。一般情况是极性弱的，脂溶性较强的分子容易通过，反之，极性愈强，脂溶性愈弱而水溶性强的难在膜内扩散。非脂溶性的物质，分子愈小愈容易通过，分子大的很难通过。物质的解离度也有影响，一般电解质比非电解质难通过，因为电解质解离时外面有水化层，体积加大，所以难以通过。一般来说，机体以这种方式进行运转很少。

促进扩散

促进扩散即是需要一个载体帮助运转。载体有特殊的结构，运输不同的物质有不同的载体，如缬氨霉素是钾离子的载体，特异运钾离子，对钠离子的运输很慢。现在发现许多抗生素都是离子的载体，如镰孢菌素、短杆菌肽可能都是离子载体，它插入细菌的膜使细菌的细胞内外离子失衡而死亡。

主动转运

细胞内外的物质浓度往往是逆差，要把细胞外低浓度的物质向细胞内高浓度的方向运输，是个需能反应。如钾离子，细胞内浓度高，需从细胞外输送；钠离子在细胞内浓度低，需从细胞内运出去，膜上有一种酶称钾-钠ATP酶（Na⁺-K⁺ ATPase），这个酶的底物是ATP，每分解一个ATP，可泵出3个Na⁺，输入2个K⁺，所以钾钠ATP酶又称钾钠泵，它的反应速度很快每分钟1000次，用它来维持细胞内钾高钠低的正常生理情况。除钾钠泵外还有Ca²⁺泵及质子（H⁺）泵等。主动运输在维持细胞内环境的稳定及功能上起着很重要的作用。

离子通道

由于现代光谱学、生物信息学和蛋白质结晶技术的发展，研究了离子通道蛋白的三维结构，从而对其转递过程有了较深入的了解。离子通道简单的理解就是离子通道蛋白在多种构象之间的转换，从而达到“开”与“闭”的两种状态。一般开与闭有扎门控制，称“扎门控通道”，极少数无扎门调控称“非扎门控通道”。扎门控通道可分三种：

配体门控通道：这些通道实际是离子通道型受体，它们与细胞外特定的配体结合后，发生构象变化，结果使“孔”打开，离子通透。典型的是乙酰胆碱酯酶受体及一些神经递质受体。
电压门控通道：膜两侧跨膜电位改变是控制通道的开关的直接因素。虽然跨膜电位只是以毫伏计，但膜通道感受的电场强度很大。由于这类通道的结构中有对电位改变的敏感区，所以可诱发整个通道功能状态的改变。这类通道一般是离子（K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Cl^-）通道。
机械门控通道：也是跨膜信号转换，既是外来机械信号，引起细胞跨膜电位变化。如内耳毛细胞顶部听毛受到切合力的作用产生弯曲时，毛细胞出现感受器电位，以传导信号。

离子通道受胞内外环境中多种物质的调控：如阳离子（H⁺、Zn⁺、Ca²⁺、Mg²⁺等）、代谢产物（ATP、ADP、脂肪酸）、胞内第二信使、神经递质、激素和一些气体（CO、NO）等。这些物质以不同的方式直接或间接地调节门控通道的状态。

囊泡运转

一、内质网与高尔基体之间的运转

细胞内膜系统之间的物质转递常通过囊泡运转方式进行。囊泡运转是一种高度有组织的定向运转，各种物质能够准确地运到靶细胞器，主要是囊泡的外面有各种不同的蛋白质包被，而在细胞器的胞质表面又有特殊的标志蛋白，不同的标志蛋白的组合，决定膜表面的识别特征。

囊泡外面的蛋白质有多种多样，可归纳为三大类：笼形蛋白、外被体Ⅰ及外被体Ⅱ。它们的组成及功能见表：

囊泡组成与功能

注：ARF：ADP-ribosylation factor，核糖基化作用因子。胞质内可溶性GTP结合蛋白，主要参与包被组装，对囊泡起调控作用。AP：adaptin，衔接蛋白；COP：coatomer，外被体；Sarp 1：GTP结合蛋白，具有GTP酶活性，在囊泡形成中起重要作用；Sec：Secretion从酵母中提出的蛋白，有分泌作用；Endosome：胞内体。指一系列与膜运转有关，形态及组成各异的膜系统的通称。

笼形蛋白分子是由3个重链和3个轻链组成，形成一个具有三个曲臂的形状，许多曲臂交织在一起，形成6边形网孔的笼子。笼形蛋白形成的包被中还有衔接蛋白（adaptin，AP），它介于笼形蛋白与配体受体复合物之间。现知衔接蛋白有三种：AP1、 AP2、AP3，可分别结合不同类型的受体，形成不同性质的运转囊泡。

COP原从高尔基体的囊泡中发现的，现分两大类：COP 1具有7种，按一定的比例在胞质中以复合体的形式存在。COPⅡ来源于酵母Sec蛋白家族，Sec23/24、Sec13/31分别与Sar1P（GTP酶）结合，它们包被在囊泡外，在囊泡形成过程中起主要作用。所以称为外被体（coatomer）。

二、分泌型囊泡与胞吐

胞吐作用即是胞吞的反方向。细胞通过胞吐作用分泌各种物质，被分泌的物质，有的吸附在细胞表面，另一部分成为细胞外液基质的成分，还有一些分泌到管腔或进入血液。细胞分泌途径有两种类型：固有型及调节型。

固有分泌：分泌物质持续不断地从高尔基体，经运输小泡送到细胞表面，通过胞吐作用将物质分泌到细胞外，一般指腺体的分泌，如胰岛素从胰岛分泌。分泌活动是一个非常复杂的循环过程。包括运转、定向、栓系、启动、触发、融合、胞吐等步骤。在循环过程的每个步骤都有许多复杂的调节因子参与。
调节型是蛋白质存在囊泡内，不立即释放，需等细胞接受信号后，才将蛋白释放。如内分泌激素及神经递质都属于这种类型。

能量代谢

线粒体是有机体能量代谢的中心，通过其内膜上的电子传递链氧化与磷酸化反应的耦联，生成ATP，是生命活动的能源。如线粒体受损，膜上一系列的氧化还原酶不能进行正常反应，能量不能产生，细胞立即死亡。特别是心肌细胞缺氧时，线粒体损伤，不能产生能量，心肌细胞即会很快死亡。

受体与信息传递

刺激与反应是一切生命现象的基础，而刺激与反应之间的耦联都依赖信息传递。如激素、神经递质、生物活性物质等，都是由一个细胞（或一组细胞）的信息传给另一个细胞。但有些物质是大分子化合物，不能直接穿过细胞膜，需要膜上的物质带入细胞内。膜上的这个物质即称“受体（receptors）”，受体必须有三个条件：

识别和结合：受体的某一部分的立体构象具有高度选择性，对某些配体（配体是指细胞外物质，又称第一信使）能识别并特异结合，这种结合是可逆的。单一细胞可能存在有多种类型的受体。
转导信号：受体与活性物质结合后，将信息传到细胞内，通过细胞内一系列反应，将所得的信息增强、分化、整合，并传递给后继效应机制（称第二信使）。
产生相应的生理效应：受体蛋白多是膜糖蛋白或糖脂蛋白，大都是镶嵌在膜内。受体种类很多，各自有其自己的反应通路，各受体通路之间又相互连接，形成一个大的网络，所以一个信息可能有多条通路，错综复杂。

根据受体的结构及效应体系的不同，可把受体分成3类：

门控离子通道受体：多由若干相同或不同的亚基组成，这些亚基围绕膜上的“孔道”排布，受体激活，使离子通道发生构相变化，孔道开放，导致离子跨膜流动，从而产生生物效应。一些神经递质的受体，如烟碱型乙酰胆碱受体（nACHR）、GABA受体等都是以这种方式发挥作用的。
与G蛋白耦联的受体：这种受体与配体结合后，立即与膜上的另一种蛋白耦联，使其释放出活性因子，活性因子再与效应器（指腺苷酸环化酶、CGMP磷酸二酯酶、磷脂酶C或离子通道等）发生反应。这种耦联蛋白都属一个家族，由于它能结合并水解GTP，所以称G蛋白。G蛋白种类繁多，但它们无论在结构和功能上都有许多共性。G蛋白是膜蛋白，由三个不同的亚基组成（α、β、γ），不同G蛋白主要是α亚基的差异。正因为有了α亚基的多样化，G蛋白才能实现对多种功能的调节。这类受体多是多肽类激素受体及神经递质受体等。
有酪氨酸激酶活性的受体：这种受体本身当它被激活之后，自身的酪氨酸残基磷酸化，从而产生生理效应。如胰岛素受体、某些生长因子受体、转铁蛋白受体及低密度脂蛋白受体等，都属这类受体。受体虽各自有自己的通路，它们之间互相促进又相互制约，以调节各信息之间的平衡。细胞膜上的受体也与其他蛋白一样，有合成及分解代谢。细胞膜上的受体数目一般都保持在一定水平内，但也受许多因素的影响，最主要的是配体本身的浓度，浓度愈高受体数目愈少，以这种自身调节，来维持正常的反应速度。有些疾病是由于受体数目的减少或受体的结构有变异而致病。

细胞表面抗原

血型特异抗原

人有ABO血型，A、B血型都有其特异的抗原性。决定血型抗原的是糖脂的糖。A与B血型之间的不同只差一个糖基，A型是乙酰半乳糖胺，而B型是半乳糖，O型是两种糖都没有，称O型血是万能输血源，即是这个原理。最近报道制出无血型的血液，实质就是将半乳糖或乙酰半乳糖胺除掉，形成O型血即可。

异体移植与组织相容抗原

排异反应是指一个人接受另一个人的组织或器官的时候，接受者对供者产生的抵抗，最终组织或器官脱离。现知排异的原因是由于异体组织或器官移植后，受者体内的T淋巴细胞产生一种抗体，释放到血液循环中，这种抗体是对供者细胞表面的抗原，在补体存在下，受者的血清抗体把供者的组织溶解。这种含有抗体的血清称“同种异型抗血清”。供者细胞（组织细胞或血细胞）上的表面抗原称“同种异型抗原”。由于这种抗原第一个发现在白细胞上所以称“人白细胞抗原（human leukocyte antigen，HLA）”。

这种相容抗原，在人及动物的组织及血细胞上都有，它是由一组紧密连锁的基因表达的分子，这组基因称“组织相容性复合体（major histocompatibility complex，MHC）”，有高度多态性区，可表达有多种异型。现知HLA有四类：HLA-A、HLA-B、HLA-C、HLA-D。HLA-D又分为HLA-DP、HLA-DR、HLA-DQ三种。

细胞识别

细胞的识别是指细胞对异物的识别及细胞与细胞之间的识别。细胞对异物的识别，如吞噬细胞吞噬细菌、病毒、衰老及变异的红细胞；又如病毒进入体内的第一步是连接到寄主细胞的表面，这种结合不是随机的，而是寄主体细胞质膜上的特殊部位，如红细胞有流感病毒的结合部位（血型糖蛋白A，glycophorin）；疟原虫感染的部位。细菌、寄生虫及立克次体等在寄主细胞膜上都有结合部位，只是感染的机制不同。如细菌一般是它的毒素与细胞膜结合，结合后毒素进入细胞产生毒害效应。疟原虫进入红细胞是它生活史的一个阶段。

黏附分子（adhesion molecules）是涉及细胞与细胞、细胞与细胞外基质间的相互识别、相互作用的一类表面大分子受体蛋白。它分布于细胞表面和细胞外基质成分之中。通过与相应配体特异结合，参与细胞信号传导与活化、细胞的生长与分化、肿瘤的转移等一系列的生理病理过程。特别是造血系统，如骨髓造血干细胞的增殖分化，不仅需要生长因子，还需黏附分子黏附到基质细胞。血细胞的功能很多需有黏附分子的调节，如炎症反应中，白细胞黏附于血管内皮细胞，穿过血管壁，向血管外浸润的过程；血小板在受损血管壁上的黏附、伸展和聚集的过程；这些都是血细胞与血管内皮细胞膜上黏附蛋白之间的相互识别、介导的结果。

细胞膜黏附蛋白可分三个大家族：整合素（integrin）家族、免疫球蛋白（immunoglobulin）家族、选择素（selectin）家族及尚未归类的黏附分子。

整合素

是一组介导细胞黏附的细胞表面糖蛋白（受体蛋白）这些蛋白是由两个亚单位α和β以非共价键1：1结合的复合体。其分布及功能见表：

血细胞的整合素

注：CR：补体受体；EC：内皮细胞；ECM：细胞外基质；FIB：纤维蛋白原；FN：纤连蛋白；GP：糖蛋白；LFA-1：白细胞功能相关抗原；LM：层连蛋白；LPAM：淋巴细胞Peyer黏附分子；MAdCAM-1：黏地址素细胞黏附分子；TSP：凝血酶敏感蛋白；VCAM-1：血管细胞黏附蛋白；VN：玻连蛋白；vWF：vW因子。