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嗜酸性粒细胞的形态和结构

形态和结构

嗜酸性粒细胞出现在骨髓时就能与早期中幼粒阶段的中性粒细胞相区别。嗜酸中幼粒细胞的颗粒比中性中幼粒细胞的大。此外,嗜酸早幼粒细胞有少量大颗粒,用Romanowsky深染法可鉴别。但尚未对其生化性质进行分析,这可能是由于在有丝分裂时它被耗损缺失的缘故。成熟的嗜酸性粒细胞在染色涂片上为一直径12~17μm的细胞。由于嗜酸性粒细胞大的颗粒很易为亮红染色,易在血或组织涂片中识别。大多数嗜酸性粒细胞的核是两个叶,但也有可能进一步分裂。它缺乏叶酸和维生素B12。电镜下其染色质比成熟中性粒细胞丰富,核仁明晰可见。

嗜酸性粒细胞的颗粒

颗粒系统是嗜酸性粒细胞细胞学的主要特征。成熟嗜酸性粒细胞的颗粒呈卵圆形,是0. 15~1. 5μm长,0. 3~1. 0μm宽的膜结合细胞器,电镜下人的嗜酸性粒细胞颗粒为不透光的核,成凝晶质状,颗粒为密集的基质所包围。凝晶核的相对电子密度在某种程度上取决于所用固定和包埋的程序。在高分辨率下,凝晶核质呈立方体的晶格结构,其间距在人类为40A°,在啮齿动物为30A°。经用免疫电子显微镜对分离出的凝晶颗粒进行分析,发现其几乎大部分(50%以上)由称作主碱性蛋白(major basic protein,MBP)的碱性蛋白构成。其对酸性染料有特殊亲和性,称特异性颗粒。MBP在嗜酸性粒细胞功能中起重要作用。由于嗜酸早幼粒细胞缺乏中心晶体,MBP的临界浓度可能需在晶体成熟后才达到。尚未对颗粒内容物作系列和功能上的分类。

除了特异颗粒外,成熟的嗜酸性粒细胞还具有一些小颗粒,它们带有芳香硫酸酯酶和酸性磷酸酶。这些微小的结构可能在吞噬作用或脱颗粒作用欠缺时能够分泌芳香硫酸酯酶。嗜酸性粒细胞中的芳香硫酸酯酶的浓度比其他白细胞高8倍,尚未发现有碱性磷酸酶存在。

另一种被忽视的细胞器是特异性微粒体(specific microgranule),已在20多种哺乳动物中发现。这是一种能起促进分泌功能的细胞器,把它称作“颗粒”往往导致误解。因为这种细胞器是由光滑内质网形成的有类似球形的外廓,有时可能成杯形、环形或者双连体形。

嗜酸性粒细胞胞质中有很多小泡、光滑内质网和糖原。在成熟细胞中仍保留有不多的粗面内质网和一些串状核糖体,表明其有持续合成蛋白质的能力。成熟的、循环中的嗜酸性粒细胞的高尔基体呈环带状结构,其大小常常是不明显的。

质膜

嗜酸性粒细胞的质膜在形态上与其他白细胞无大区别,但其免疫球蛋白和补体受体类型及对各种刺激的反应却不同于其他白细胞。仅有个别正常的嗜酸性粒细胞有IgGFc受体。该受体在嗜酸性粒细胞增多时明显增加。少数嗜酸性粒细胞还有IgM受体。对嗜酸性粒细胞功能作用较大的是IgE受体,其在调节杀死寄生虫的过程中起主要作用。嗜酸性粒细胞上的IgE可用流式细胞仪验证。个别嗜酸性粒细胞上有大量的IgE,甚至比血浆中的含量还高。当嗜酸性粒细胞暴露在缬-甘-丝-谷和丙-甘-丝-谷四肽或组氨中时,其C3b和C4受体表达随之增强。这些多肽不会引起中性粒细胞和单核细胞的C3b受体表达,这可能说明了在某些条件下嗜酸性粒细胞的不同趋化性。已对确定嗜酸性粒细胞质膜抗原决定部位进行了探索,包括应用单克隆抗血清,但尚未取得理想的结果。由于嗜酸性粒细胞质膜上溶血磷脂酶特别丰富,这可能使这种酶比从其他白细胞质膜上更易结晶出来。

嗜酸性粒细胞质膜上具有各种受体,如:IgG、C3b、C3d、C4、IgE、IgM、H1和H2受体等。溶血磷脂酶或气喘晶(Charcot-Leyden crystal,CLC)蛋白也存在于质膜上,虽然它在嗜碱性粒细胞中也少量含有,但仍被看作是嗜酸性粒细胞的标志。通过抗嗜酸性粒细胞血清鉴别,在质膜上还有抗原性物质,但尚未完全清楚。

在颗粒基质中还发现有另一些阳离子蛋白、过氧化物酶和水解性溶酶体酶。嗜酸性粒细胞还含有酸性磷酸酶、芳香硫酸酯酶和其他溶酶体酶。嗜酸性粒细胞颗粒的过氧化物酶在对底物的特异性和对各种抑制剂的敏感性方面,不同于中性粒细胞的过氧化物酶。例如中性粒细胞的过氧化物酶可被氰化物抑制,然而嗜酸性粒细胞则否。这一点在病理或组织培养条件下有助于在形态上区别嗜酸性粒细胞祖细胞。

近年还发现嗜酸性粒细胞质膜上也表达有P2受体,对其家族和功能也有深入研究。和中性粒细胞一样,P2受体有两个亚族——P2Y和P2X。

P2Y受体是一种7次跨膜G蛋白耦联受体,它们的激活促使IP3产生,并使胞内钙库释放Ca2+。P2Y受体广泛分布,单核细胞、巨噬细胞、DC、神经细胞、横纹肌、平滑肌细胞以及上皮细胞和内皮细胞均有表达。P2Y有8种亚型业已克隆,它们是P2Y1、P2Y2、P2Y4、P2Y6、P2Y11、P2Y12、P2Y13以及P2Y14。P2Y1mRNA表达甚广,在血小板、神经细胞、心脏及骨骼肌和消化道皆有表达,P2Y1刺激往往与血小板聚集和氧化氮的释放相关联。P2Y2受体表达于骨骼肌、心脏、肺、脾和肾细胞,其功能与上皮细胞离子输送相关联。P2Y4受体位于肠、肺和胎盘。P2Y6在人体组织都有发现,包括脾、胸腺、胎盘、肠道、肺和脑组织。P2Y11亚型也在角膜上皮、内皮和胰腺管道细胞、HL-60细胞、DC和淋巴细胞发现,而且它的激活与胞内cAMP的浓度增加相关联。P2Y12受体表达在血小板、CD34+干细胞、肥大细胞和血管平滑肌细胞。P2Y13表达在骨髓、脾、肝、脑、呼吸道上皮细胞、红细胞、单核细胞、DC和T细胞。P2Y14是近年在造血细胞、单核细胞衍生的DC和人呼吸道上皮细胞中发现的。

对P2Y转染的细胞作进一步药理研究发现,P2Y11的首选配体是ATP,而P2Y1、P2Y12和P2Y13的首选配体是ADP。相反P2Y2、P2Y4和P2Y6各亚型的首选配体是尿核苷酸。P2Y2对ATP和UTP的刺激活化具有相似性。还发现UDP是P2Y4和P2Y6的强效配体。此外,已有资料表明P2Y14对UDP葡糖基和相关糖基核苷酸敏感,而不是ATP、ADP 或UDP。

P2X受体是一种同种三聚体配体——门控阳离子选择性通道,为胞外ATP和选择性地被单价或二价阳离子激活,其氨基末端和羧基末端微区位于胞质中,其7个不同的单体已经克隆并命名为P2X1~P2X7。P2X亚基可聚合形成同种的或在某些情况下形成异种的多聚体。这些通道起初在哺乳动物感觉神经中发现,以后相继在各种细胞中发现,如平滑肌、成纤维细胞、淋巴细胞、巨噬细胞和DC中。就对激动剂的反应而言,某些P2X受体(P2X1和P2X3)很快就钝化,而另一些(P2X2、P2X4和P2X7)则不易钝化。与P2Y受体不同的是,所有P2X亚型都可被ATP激活。

P2X1受体表达于平滑肌细胞、巨噬细胞、血小板、淋巴细胞、DC、上皮细胞、心室肌细胞和神经细胞。

P2X2具有不同的剪接变体,其主要表达在胰组织。2-甲硫基-ATP是优于ATP的P2X2的激动剂,而ATP衍生的αβ-次甲基ATP(αβ-meATP)和βγmeATP则对该受体钝化。而且pH增加会降低P2X2对ATP的应答性。

P2X3受体主要表达于神经细胞,而且其激活与痛觉信号传递相关联,该亚型的mRNA也表达于角化细胞和CD34+造血祖细胞中,该受体可为αβmeATP强效激活。

P2X4广泛分布于人体各组织,在神经细胞、造血细胞祖细胞、巨噬细胞、单核细胞衍生的DC、成纤维细胞和角化细胞中。

P2X5和P2X6的mRNA已经在神经细胞、角化细胞和甲状腺细胞中发现。

P2X7受体是一种595氨基酸的蛋白质片段,装配在质膜上形成一种尚未知晓的多聚复合体,它表达于免疫和非免疫型细胞,巨噬细胞、小神经质细胞和DC中有高表达。P2X7亚基有一长的羧基末端微区,使该受体能适应这种从阳离子选择性质膜通道到大量质膜小孔的转换,以高剂量或脉冲式的ATP刺激该受体可促使通透性的这种变换,只要维持ATP刺激,小孔可保持开放。一旦ATP撤除,质膜再度关闭。

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