睾丸(testis)作为男性生殖腺,是产生精子和分泌激素的器官。睾丸位于阴囊内,呈微扁的椭圆体,表面光滑,左、右各一,一般左侧略低于右侧。睾丸分前、后缘,上、下端和内、外侧面。前缘游离;后缘有血管、神经和淋巴管出入,并与附睾体、附睾尾和输精管睾丸部相接触。上端被附睾头遮盖,下端游离。外侧面较隆凸,与阴囊壁相贴;内侧面较平坦与阴囊隔相依。成人两睾丸重约20~30g。

睾丸的结构

睾丸实质的表面包有三层膜,由表及里依次为鞘膜、白膜和血管膜。白膜为一层厚而坚韧的纤维膜,厚约0.5mm,在睾丸后缘处增厚且伸入睾丸实质内形成楔状的睾丸纵隔(mediastinum testis),进入睾丸的血管、淋巴管和神经由此穿行。从睾丸纵隔发出许多睾丸小隔(septulum testis)呈扇形伸入睾丸实质,末端连于睾丸白膜,因此将睾丸实质分为100~300个大小不等的睾丸小叶(lobule of testis),睾丸小叶呈锥形,小叶的底向白膜、尖向睾丸纵隔;相邻的小叶还可互相交通。每个小叶含有2~4条盘曲的生精小管(seminiferous tubule)。生精小管迂曲细长,均以盲端自睾丸小叶底部起始,行向小叶尖端,并在该处相互结合成一条短小的直细精管(straight seminiferous tubule)。各小叶的直细精管进入睾丸纵隔后,又重新吻合并交织后成睾丸网(net of testis)。从睾丸网汇集成12~15条睾丸输出小管(efferent ductule of testis),从睾丸后上缘穿出,进入附睾头端。生精小管间充填有疏松结缔组织,称睾丸间质,间质内含有间质细胞(Leydig cell)。白膜内面衬有薄层富含血管的疏松结缔组织称血管膜,血管膜被覆于睾丸纵隔及睾丸小隔内表面,并直接与睾丸间质连续。

生精小管

生精小管(seminiferous tubule),也称为生精小管、曲精小管,是男性生殖细胞分裂增生和分化发育为精子的部位,由于其管道高度迂曲故名。小管管壁外径为150~250μm,壁厚约60~80μm,小管壁由4~8层生精上皮构成,管腔呈现不规则型。每条小管长短不定,一般长20~80cm,最长可达150cm,每个睾丸中有400~600条生精小管,其总长度可达255m,甚至可超过550m。如模式图所示(下图)。

人生精小管模式图(引自:郭应禄,胡礼泉.临床男科学.武汉:湖北科学技术出版社,1996)

生精小管由镶嵌在支持细胞侧翼的各级不同发育阶段的生精细胞构成,上皮外覆有均匀平滑的基膜,基膜外有胶原纤维,和数列无明显分层的肌样细胞组成的结缔组织膜(固有膜)。肌样细胞呈扁平或长形,胞质中含有丰富的肌动蛋白微丝。固有膜中还含有白细胞和巨噬细胞。固有膜外层有成纤维细胞。固有膜是生精小管和间质间进行物质交换的通道。此外,它还对物质的通过具有一定的选择性,同时分布在固有膜中的巨噬细胞还参与抗原的传递和处理。

支持细胞

一、支持细胞的形态结构

支持细胞(Sertoli cell)是体细胞中唯一与生精上皮直接接触的细胞。据文献报道,一个支持细胞与47个生精上皮发生接触。支持细胞分为明型和暗型两种。支持细胞外形不规则,一般呈高柱状或锥状,底部附于基膜,顶端伸至管腔,侧面和顶面均有不同形态的凹窝和胞质突,其中镶嵌或包绕着生精上皮。细胞核位于基部,呈不规则形或三角形,常有狭而深的凹陷,异染色质少,常染色质丰富。核孔多,核仁明显,核仁旁或两侧可见圆形的染色质团,称核仁旁小体,后者是鉴别支持细胞的标志。

二、支持细胞的功能

支持细胞独特的构筑形态为各级生精细胞提供了适宜的附着场所。所以,支持细胞对生精细胞的支持、营养、保护、代谢等起保育性功能。

相邻支持细胞间靠近基底的细胞膜,常形成彼此接触,从而形成具有封闭意义的紧密连接(Sertoli-Sertoli细胞连接)。这一连接形式是构成血液与生精小管内环境间的一种屏障性结构,即血-睾屏障(blood-testis barrier)。

血-睾屏障由三部分组成:①紧密连接;②质膜下内质网;③微丝束。这里所指的紧密连接是指该处支持细胞膜彼此由密集排列的膜蛋白颗粒贴附成紧密的融合线条,此种膜蛋白颗粒融合线条可达50条之多(是生物体内最具隔离效应的细胞间生物屏障)。质膜下内质网是指靠近紧密连接处的一排内质网,其囊池较大,囊腔与质膜平行,向质膜的面平滑,向细胞质面则附有核糖体;微丝束由肌动蛋白组成,位于紧密连接与质膜下内质网之间,平行排列,环绕紧密连接,具有收缩功能。由于血-睾屏障结构的特殊性,使其可以选择性地过滤特定大小的分子,以保证近腔室与血液、淋巴液、组织液分隔开,防止外来有害物质干扰精子发生,避免精子抗原与抗体本身的免疫系统接触。

凭借血-睾屏障这一结构,生精小管壁的内环境被分割成两部分,位于紧密连接与基膜之间容纳各型精原细胞,细线前期和细线期的初级精母细胞的区域称之为基底室;而靠近生精小管管腔容纳细线期以后的各级精母细胞、精子细胞和精子的区域称之为近腔室。生精上皮细胞有丝分裂在基底室进行,而减数分裂在近腔室进行,这意味着两者需要不同的局部环境,而这种局部环境不是恒定的,实现这种相对独立,但又不恒定的关键结构是紧密连接的适时开启。当发育中的生精细胞由基底室向近腔室移动时,紧密连接开启,容许细胞通过,细胞通过后,紧密连接又闭合,从而保证基底室和近腔室的相对独立。可见,血-睾屏障可维持两个室分别形成不同的微环境(图1-5),为生精细胞的减数分裂及变态成熟提供有利条件,在防止单倍体精子细胞引起个体自身免疫方面发挥着重要的作用。

生精细胞

生精细胞(spermatogenic cells)。共分五个发育阶段,按它们发育顺序,由周缘向腔面,依次分精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子(下图)。

人类生精细胞的分化

人类生精细胞的分化

一、精原细胞(spermatogonium):紧贴生精小管基膜,细胞呈圆形或椭圆形,直径约12μm。胞质内核糖体较多,其他细胞器不发达,核内染色质组型为体细胞型(组蛋白)。根据细胞的形态,精原细胞分为A型暗核精原细胞(Ad型)、A型亮型精原细胞(Ap型)和B型精原细胞。

二、初级精母细胞(primary spermatocyte):位于精原细胞内侧,由B型精原细胞发育而来。圆形,体积可大至18μm(是生精细胞中体积最大的),胞核也大。由于多处于第一次成熟分裂前期,且持续时间较长,故常见前后两代同时并存。

三、次级精母细胞(secondary spermatocyte):更靠近生精小管管腔,由初级精母细胞分裂形成,体积较小,直径约12μm,核染色质组型为中间型。此类细胞存在时间短暂,故不易看到。

四、精子细胞(spermatid):位于管腔,体积更小,直径约8μm。由圆形精子细胞演变为长形精子细胞,再经过一系列复杂的变态后转变为精子。

睾丸间质

生精小管之间的疏松结缔组织称为睾丸间质(leydig)。睾丸间质与睾丸被膜的血管膜和睾丸小隔组织相延续,构成生精小管正常功能活动的微环境。睾丸间质中含有交织成网的胶原纤维、弹性纤维,丰富的血管、淋巴管、神经终末,成纤维细胞、巨噬细胞、少许肥大细胞和未分化的间充质细胞,以及特异性的睾丸间质细胞(leydig cell)。人睾丸间质约占睾丸总体积的22%~36%,而睾丸间质细胞约占总体积的3%左右。睾丸间质细胞呈圆形或多边形,偶可呈梭形,直径约14~20μm,常在毛细血管附近聚集分布,细胞核大而圆,胞质嗜酸性。在电镜下,睾丸间质细胞胞质内含有丰富的滑面内质网、发达的高尔基复合体、大量管状嵴的线粒体,可存在一些小脂滴和少量脂色素颗粒。这些结构显示,睾丸间质细胞的主要功能是合成甾体激素。

类肌细胞

生精小管类肌细胞(myoid cell)分布于生精细胞基膜外,围绕生精小管呈环形排列。又称为管周收缩细胞(peritubular contractile cell)或肌纤维母细胞(myofibroblast)。该类细胞有收缩和分泌功能,是生精小管界膜内主要的细胞成分。类肌细胞还是生殖调节网络中的重要细胞。

直细精管和睾丸网

直细精管和睾丸网均为睾丸内的输送精子的通道,都没有生成精子的功能。当生精小管随睾丸小叶向纵隔伸展时,管径突然变细、变薄、变直,形成这种短而直的小管,称直细精管(straight seminiferous tubules)。直细精管长约1mm,粗约10~25μm,管壁薄,由单层立方或低柱状上皮构成。在与生精小管与直细精管的移行部生精上皮消失,仅衬以支持细胞,该类细胞群突入直细精管管腔形成栓状块,并可伸出伪足捕获和处理残留的精子。直细精管在纵隔内彼此吻合形成网状管道,称睾丸网(net of testis)。睾丸网衬以单层扁平或立方上皮,细胞游离面也有稀疏短小的微绒毛,偶见单根长纤毛。睾丸网管的管腔粗细不一,皮细胞间存在细胞连接,上皮细胞有吞噬精子作用,此外还有轻微的吸收和分泌功能。直细精管和睾丸网的细胞都有纤毛伸入管腔,纤毛的摆动可使精子与生精小管支持细胞的分泌液充分接触并起到移送精子的作用。

睾丸的血管、淋巴管和神经支配

睾丸血管主要来自睾丸动脉,提睾肌动脉和输精管动脉也有分支与睾丸动脉吻合。睾丸动脉营养睾丸和附睾,睾丸动脉穿出腹股沟管深环后,走行于精索内,在睾丸上方出精索,它的分支通常左右各1支,但偶尔也有1支的情况。睾丸动脉的分支穿过白膜到达血管膜后,进入睾丸纵隔分布于睾丸网及纵隔结缔组织内,在该处发出微动脉呈放射状进入睾丸小隔及睾丸小叶的间质内,形成管径100μm左右的管间微动脉,随后继续分支且迂曲走行于生精小管周围形成毛细血管网。输精管动脉也由睾丸下极进入并与睾丸动脉吻合。

睾丸静脉与动脉相伴行。睾丸内的管间静脉逐级汇合后,在腹股沟管浅环处睾丸静脉与附睾静脉在精索内合成蔓状静脉丛(pampiniform plexus)。此丛由5~7条静脉组成,包绕于睾丸动脉外,走行于精索内。到达腹环处汇合成两条睾丸静脉,在腹膜后于同名动脉伴行,同时两侧的两条再行汇合为一条静脉,形成左、右睾丸静脉。左睾丸静脉汇入左肾静脉,右睾丸静脉汇入下腔静脉。

睾丸的淋巴管分为深浅两丛,浅丛位于睾丸固有鞘膜脏层的深处,深丛则起始于睾丸间质的毛细淋巴管。生精小管外的间质中的淋巴管网有较为密集,直细精管周围则相对稀疏。这些淋巴管经睾丸小隔及白膜与附睾淋巴管发生吻合,形成4~8条较大的淋巴管出睾丸,在精索内伴随睾丸血管上升,注入腰部淋巴结。

睾丸的神经来自精索神经丛,为无髓神经,含血管运动和感觉神经纤维,分布于睾丸和附睾的血管壁及生精小管壁(详见第三章)。

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