[生理学]（二）转录水平的调控

RNA 聚合酶Ⅰ识别Ⅰ类启动子，合成lr RNA（lar ge r RNA）；RNA 聚合酶Ⅱ识别Ⅱ类启动子，合成mRNA 即编码蛋白质的基因，以及合成部分snRNA（small r RNA）；RNA 聚合酶Ⅲ识别Ⅲ类启动子，合成U6 snRNA 和t RNA 等。RNA 聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都不能直接与各自的启动子结合，而是依赖于被称为转录因子（transcription fac tor，TF）的蛋白质的帮助才能与启动子结合，起始转录。通用转录因子是按照其辅助的RNA 聚合酶分类的，因此，RNA 聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的转录因子分别是TF Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ。通用转录因子的作用是将RNA 聚合酶与启动子结合形成转录复合物，如mRNA 是通过RNA 聚合酶Ⅱ的作用从DNA 到中间产物hnRNA（heterogeneous nuclear RNA，核不均RNA）转录而来。被RNA 聚合酶Ⅱ识别的Ⅱ类启动子通常由TATA 盒及上游启动子元件组成，TA T A 盒是Ⅱ类启动子中最主要的成分，位于转录起始位点上游25～30bp 处，富含T 和A碱基，但有些Ⅱ类基因并不含有TAT A 盒，如管家基因和同源盒基因。TF Ⅱ促进RNA聚合酶Ⅱ 与TATA 盒及TATA 盒结合蛋白（TBP）形成转录复合体，开始由5′到3′合成RNA（图1‐3‐2）。在真核生物中，cA MP 可以激活蛋白激酶A（protein kinase A，PKA），激活的PKA 进入细胞核，使CREB 磷酸化。CBP 是CREB 的转录共激活因子，CBP 活性丧失的基因敲除小鼠模型表现出学习功能损害（Oike et al，1999）。