Schwibbert等[ 111 ]详细研究了四氢嘧啶在H . elongate中的代谢途径。3664 、 Helo _ 3662和Helo _ 3661被删除或突变后,菌株无法将四氢嘧啶作为碳源或在四氢嘧啶存在下无法生长,因此被称为doeABCD (四氢嘧啶ABCD降解) : doeA ( Helo _ 3665 ,四氢嘧啶水解酶) 、 doeB ( Helo _ 3664 , N α -乙酰- L-2 。Schwibbert等[ 111 ]通过量平衡分析途径[ 114 , 115 ]重建了H . el ......