在自噬小体的前体形成后, Atg12 - Atg5 - Atg16组成的连接系统介导了自噬双层膜的延伸[ 28 , 29 ] 。Atg12在Atg7的协助下消耗一个ATP后与Atg7形成一个通过共价键连接的融合蛋白,之后在Atg10的作用下, Atg7被置换出去,留下Atg12与Atg10通过共价键形成的融合蛋白,最后在Atg5存在的情况下, Atg10从共价复合体中脱离,最终形成Atg12 - Atg5共价复合体。另外, Atg12 - Atg5共价复合体也能够促进另一类泛素连接体Atg8 - PE复合 ......