原始心脏早期血管的发生形成到心血管系统的建立

2016-12-09 来源:TSU.TW
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人胚第3周开始,在卵黄囊、体蒂和绒毛膜的胚外中胚层中先后建立卵黄血管和脐血管,称为胚外血管 extraembryonic vessel。然后,在胚体内部形成许多血管,称为胚内血管 intraem-bryonic vessel。胚内血管的发生与原始心管的形成是同时进行的。原始心管、胚内血管和胚外血管相互沟通形成原始心血管系统 primitive cardiovascular system。

在胚胎发育过程中,胚体对于营养物质和氧的需求很高。早期人胚胎依赖胚外体腔内的液体供给营养,并通过绒毛膜与母体子宫的血液之间以扩散方式进行物质交换。随着三胚层的形成,胚体对营养物质和氧的需求增高,此时,胚体需要建立自身的血液循环以供给胚胎发育所需要的营养物质和氧。人胚发育至第3周,已初步建立了原始心血管系统,胚胎与母体之间的血液循环开始运转。由此可见,心血管系统是胚体内最早发生并执行其功能活动的系统。

心脏是推动血液在血管内流动的动力泵,是人体的重要器官。心脏的发生和发育很容易受到内部基因表达或外部环境因素的影响而出现异常。因此,明确心脏的发生、发育及其机制,对于预防和治疗先天性心脏病具有重要意义。

胚外血管的形成

血管的发生首先是从胚外间充质开始的。胚外的成血管组织由3个区域的胚外中胚层分化形成,即卵黄囊的脏壁中胚层以及体蒂和绒毛膜的体壁中胚层。人胚第3周初,在三胚层形成的同时,卵黄囊和体蒂基部(胚盘尾侧)的胚外中胚层细胞聚集形成许多球团状的细胞群,称为血岛 blood island。血岛是胚胎血管发生和造血干细胞的原基。血岛边缘的细胞变扁,分化为血管内皮细胞,并相互连接形成内皮管即原始血管。血岛的中央部分出现腔隙,细胞游离和变圆,分化成原始血细胞 primitive blood cell,即造血干细胞 hematopoi-etic stem cell。相邻的含血腔隙逐渐合并形成连续的小血管网。在体蒂的绒毛膜端靠近胚泡腔侧,早期胚外中胚层内也发生成血管细胞索,并很快形成腔隙。这些腔隙合并成原始血管,衬以由间充质衍生的内皮。对于这些小血管内血细胞的来源尚未定论,一般认为来自血岛的造血干细胞。最初的血管在几个不同的部位形成,然后以出芽的方式向外生长,形成新的内皮管。相邻部位的内皮管连接,构成胚体外内皮管网。

胚内血管的形成

胚内成血管细胞的起源尚未确定,可能由迁移中的胚外成血管细胞衍化而来或由胚内间充质产生。嵌合体实验显示,除脊索和索前板外,其余间充质内均含有内源性成血管细胞。胚内血管最早见于内胚层前肠尾端边缘的间充质内,然后胚内的内皮管向整个胚胎间充质扩展。内皮管以出芽的方式与邻近的内皮管连通,构成胚体内内皮管网。

在体节形成的同时,胚内血管迅速发生。此时,血液在血管内的流动方向可以逆转。因此,在血管的中膜和外膜发生前,难以区分静脉和动脉。在头部和颈部,耳基板和第3对体节下缘之间的心神经嵴细胞参与形成除内皮以外的血管各层结构,特别是中膜。在躯干部,内皮以外的各层结构由局部的间充质分化形成。

原始心血管系统的建立

心脏原始心血管系统示意图

人胚第3周末,胚外与胚内的内皮管网经过体蒂彼此沟通。随着内皮管相互融合和血液汇流,逐渐形成原始心血管系统,血液循环由此开始(上图)。内皮管网经过选择和扩大构成较大的动脉和静脉,两者多成对走行。随着胚体的长大以及受许多发育中器官的影响,原始心血管系统经过生长与合并、退化与新生等改建过程而逐渐完善,形成了成体的心血管系统。原始心血管系统不同于成体心血管系统,不是成体的缩影。在胚胎发育过程中,心血管系统发生复杂变化,一是遗传基因重演种系发生,二是随着扁平胚盘卷折成圆柱形胚体,胚盘两侧对称发生的心管和血管移向腹侧正中,合并为单条。

人胚第13—15天形成卵黄血管,第15—16天形成脐血管,第20天已建立卵黄循环和脐循环。由于卵黄血管和脐血管是胚外血管,故卵黄循环和脐循环称为胚外循环 extraembryonic circulation。胚体内循环的建立略晚于胚外循环。

  • 卵黄循环 viteUine circulation:心管内的血液进人腹主动脉,再经弓动脉、背主动脉进入卵黄动脉,最后经卵黄静脉回流人心管。人类卵黄囊的卵黄很少,对胚卵无营养价值,故除重演种系发生外,主要与肝的发育及门静脉的发生有关。

  • 脐循环 umbilical circulation:此经路和卵黄循环基本相同,但背主动脉发出脐动脉,该动脉经体蒂至绒毛膜,与母体血液进行物质交换后汇聚成脐静脉,最后注入心管。脐循环的建立标志着胎儿和母体间开始物质交换和代谢,以保证胎儿生长发育。

  • 胚体循环 embryonic circulation:心管内的血液流经腹主动脉、弓动脉、背主动脉,与胚体各部分进行物质交换后经前主静脉和后主静脉回流,最后经总主静脉回流人心管。

随着胎儿的发育,原始心血管系统不断地进行改建,以适应其他系统的生长、发育和移位。胎儿出生后,胎盘血液循环中断,肺循环建立,演变为成体的心血管系统。

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