表皮超微结构:人表皮角质形成细胞

人表皮角质形成细胞,通常分为基底层、棘层、颗粒层、角质层四层,现按此四层从内到外逐一叙述。

 表皮超微结构:人表皮角质形成细胞

基底层

基底细胞向真皮的一面有不规则的胞质突起接近真皮。每个突起的胞膜偶可见增厚处,称之为“半桥粒”。张力丝即附着于这些“半桥粒”的胞质面。

基底细胞之间则有桥粒相连。所谓桥粒,即由相邻细胞的细胞膜发生卵圆形致密增厚而成。张力丝即起源或终止于其附近。两相邻细胞的桥粒互相并列。两桥粒之间相距30~60 nm,其中有一层薄的嗜锇层,厚约5 nm。

基底细胞内含有许多张力丝。其直径约5 nm,走向很规则,常与表皮表面垂直。张力丝束从桥粒体的胞质面开始进入胞质,并不通到相邻的细胞胞质内。基底细胞胞质内也含有许多线粒体,其大部分包围在核的周围。

基底细胞内通常有黑素复合体,往往在核的上方排列成帽状或成群存在。但也可不限于核上方,而分散在整个胞质中。基底细胞内的黑素颗粒是属于成熟型的,因此通常看不到黑素体所具有的特征性的内条纹。Golgi复合体能看到,但发育不良。

有意义的是整个胞质内有无数核糖体,其中有些是附着在内质网囊上。基底细胞核呈卵圆形,有两层清楚的核膜。外层核膜的胞质面被覆有许多细颗粒。外层核膜与内层核膜之间有近60 nm宽的相对透明带。核膜中有些小孔,可以调节核内外物质交流。

棘层

棘层的细胞与基底细胞不同。在基底细胞内张力丝排列比较疏松,而在棘细胞内张力丝则聚集,较致密,并且相当丰富;在附着到桥粒的胞质面时,张力丝排列成束,而在细胞内的其他部位则排列不规则。张力丝的直径大致相同,一般在5~10 nm之间,但其长短不一,可能是由于其行走方向不同而与切面有关。当棘细胞接近颗粒层时,细胞则变扁平,其长径与表皮表面平行排列。桥粒仍可见到,并且仍保持其内部结构特点。但在此部位的细胞中张力丝已不太清楚,而且其走向与表皮平行的多,垂直的少。

棘细胞的胞膜呈绒毛状突起,与相邻细胞的突起以桥粒相连。在桥粒之间,细胞膜则呈不规则的折叠状。棘细胞层内桥粒的超微结构与基底细胞相同。

整个胞质内有许多结构正常的线粒体,并有少数黑素颗粒,但与基底细胞内者不同,其分布与核无明显的关系。内质网的膜表面被有核糖体,在整个胞质内也有大量此种颗粒。在棘层上部的细胞内有无数圆形、表面光滑、厚壁的颗粒,其形态、大小基本一致,直径100~200 nm,中有呈同心圆形的细条纹,称为被膜颗粒(membrane coating granule)。被膜颗粒在颗粒层内也有,但较少,在角质层内较罕见。随着棘细胞上移,被膜颗粒逐渐向细胞周围移动,最后颗粒的内容扩散到细胞表面,结果形成一层细胞膜外套,参与角质屏障功能。

颗粒层

在颗粒层内有显著的电子致密的透明角质颗粒。此种颗粒满布于胞质内,而愈接近角质层,颗粒愈大,数目愈多。

透明角质颗粒可能来源于胞质,沉积于张力丝周围或细丝之间。以往根据光学显微镜下的观察,认为透明角质是一种散在的细胞内含体,与张力丝分得很清楚,但在电子显微镜下观察,结果证明这种看法是错误的,至少大多数透明角质物质即相当于张力丝的区域。

透明角质物质周围有无数核糖体,其直径达12 nm。在颗粒层内可见细胞分化的连续过程。胞质内部虽然也有线粒体、内质网、黑素颗粒以及以上所说的“被膜颗粒”,但较少。而最有特征的是可以看到体积大、电子致密而形态不规则的透明角质颗粒。颗粒层细胞膜有一定的折叠,而其桥粒较深层细胞者致密。

角质层

在角质层的下方,偶然可以看到一种形态上不同的细胞,即所谓“移行”细胞。这种细胞胞质内充满许多透明角质颗粒。在角化过程中,透明角质颗粒体积增大,数目增多,最后胞质内充满了这样的大块透明角质物质。通常角质层有4~8层细胞厚,而细胞呈扁平状,其长轴与表皮平行,并随表面波浪状起伏。角质层内不再见有细胞核。胞质内结构(包括黑素、线粒体、内质网、Golgi复合体等)通常已消失。最后,角质层细胞质内只见无数圆形不染色的细丝(直径10 nm)埋藏在电子致密的基质内。细丝走向与表皮表面平行。有些细丝的横切面则呈管状。在角质形成过程中,细胞结些细丝的横切面则呈管状。在角质形成过程中,细胞结构的变化是不一致的,个别下层细胞的角化程度较表面者反而增高。

在角质层内细胞膜也发生了变化。其较下层细胞有两层电子致密层,两者之间有一较不透明区域相隔。在较上层的细胞内,这两层则混合成为一厚层不透明的膜,其厚度近12 nm。桥粒也产生了变化,在相邻细胞膜之间形成一种嗜锇小体。这种小体与相邻细胞还有一层较不透明的地带。当角质细胞脱落时,桥粒常在上述地带发生断裂。

综上所述,在基底细胞内,有许多排列规则的张力丝,这些细丝在细胞之间并不相通,其走向与表皮表面垂直。当表皮细胞接近角质层时,这些细丝则变成与表面平行。在颗粒层内很容易看到透明角质颗粒呈不规则形的电子致密结构。当细胞不断上移,细胞形态逐渐改变时张力丝除了走向发生变化(从垂直位置变成水平)外,而且互相靠拢,更接近透明角质物质。

在完全角化时,角质细胞内必须具有足够量的张力丝及基质,将其结合在一起。事实上在基底细胞内就有很多张力丝,说明在角化过程开始时就有张力丝的存在。当表皮细胞逐渐向上移时,张力丝的直径逐渐增加,从5 nm增到10 nm;在更上层的表皮细胞内,此种细丝则不着色而外围有嗜锇物质。因此角质细胞的超微结构即包括不着色的细丝及电子致密的基质。这种情况与毛发结构相似,毛发到角化最后阶段时,张力丝则成群排列,变得非常致密。

在角质细胞内除张力丝外,第二个重要成分为基质,因其与四氧化锇有强烈反应,故可能其中含有硫。在基底细胞内也有些嗜锇物质,但在颗粒层特别显著。此种基质极为致密,包裹在张力丝周围,而将其连成更大而致密的束。最后,张力丝即埋在基质内。

桥粒

在电镜下,桥粒多数为成对的纽扣样结构,桥粒两侧相对的结构并不连续,此间有宽25-30 nm的细胞间隙。细胞间隙内充满细丝样物质,其中央致密的结构称为中央致密层。桥粒处两相邻细胞的胞质面各有一个盘状板称为附着斑(attachment plaque),由电子密度较高的物质聚集而成,有许多直径为10 nm的张力丝附着于其上。张力丝并不终止于附着斑,而是呈袢状经过附着斑又折回到胞质内。另外,还有较细的丝起于附着斑的内部,伸到细胞间隙,与中央致密层的细丝相连,形成交错的形式,这些较细的丝称为跨膜连接丝(transmembrane linker)。附着斑有更细的丝在斑的内侧钩住,连接张力丝。通过这些细丝网的连接,细胞间形成一个连续结构的网,使相邻细胞间的关系更为牢固。在基底细胞的底面是单侧性的桥粒结构,与基底膜相连,称为半桥粒。

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