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血细胞发育的基本概念

血细胞
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血细胞的发育是连续性的。根据发育过程中细胞的功能和形态特点大体可分为3个阶段,即由多能干细胞池(pluripotent stem cell pool)进入定向干细胞池(committed stem cell pool)。然后进入形态学可辨认细胞池。在这一发育过程中,细胞要经过一系列的增殖、分化和成熟,变为具有特定功能的终末细胞,最后释放到血液中成为循环血细胞。

“增殖”是细胞通过有丝分裂进行复制的过程。造血细胞在发育成终末细胞之前都有增殖能力。正常情况下,多能干细胞90%以上处于静止期,其他细胞多处于增殖周期。细胞由静止期进入增殖周期或由G1期进入DNA合成期都受控于细胞因子刺激,所以细胞因子通过调节造血细胞的周期状态影响造血,这是近年来细胞因子用于临床治疗的依据。

造血细胞增殖过程中伴有“分化”,分化使细胞失去某些潜力,同时又获得新的功能,表明细胞内部结构有相应的变化,如细胞膜表面标记的改变。多能干细胞表面有各种因子受体,分化为定向干细胞之后多数受体消失,只有一种受体数量增加,使细胞变得对特定因子的刺激十分敏感,而对其他因子的刺激失去反应。因此,细胞分化过程伴随着分化潜力的限制;定向干细胞失去了多向分化潜力,只能单向发育。

“成熟”包含在整个发育过程中。造血细胞的每一次有丝分裂和分化都伴随细胞的成熟。从形态上能辨认的阶段开始到最后成为终末细胞,其成熟过程表现一些规律性的改变:

  1. 细胞核变小,核染色质浓缩,最后成为不能分裂的固缩核或无核细胞;
  2. 胞质增多,胞质中的RNA含量逐渐减少,表现嗜碱性减弱,合成蛋白质的能力减低,甚至消失;
  3. 出现具有特殊功能的细胞器或蛋白,如溶酶体、血红蛋白等。成熟使血细胞的功能更加完善。

“释放”是终末血细胞通过骨髓屏障进入血循环的过程。各种血细胞的释放方式不同。红细胞成熟过程中由红细胞生成岛的中央移向血窦壁,以增加压力的方式穿过窦内皮细胞孔。游走能力较强的白细胞则通过黏附结构首先附着在窦壁上,以后通过细胞变形穿过内皮细胞。巨核细胞黏附于窦壁后,只有胞质穿过内皮细胞,向窦内释放胞质碎片,即血小板,留下裸核在窦外。不成熟的造血细胞一般不能穿过窦壁,即使是成熟的血细胞也不全部进入循环,血窦壁屏障使大量血细胞储备在骨髓,应激状态时可通过调控释放供机体急需。如溶血或缺血时血窦壁的3层结构更不完整,绝大部分的窦壁只有单层内皮细胞,而且其胞质部分孔隙增多,使大量成熟红细胞甚至不成熟细胞穿过窦壁,进入循环。

在造血系统中,多能干细胞还有一种特殊的增殖方式,即“自我更新”。其特点是细胞分裂过程中不伴分化和成熟,所产生的子代不失去多向分化能力。多能干细胞的自我更新被认为是造血系统永不枯竭的原因,它发生于特殊的微环境,其调控机制仍不清楚。由于细胞发育的连续性,多能干细胞池中含有不同发育阶段的细胞,其自我更新能力不完全一样。多能干细胞在发育过程中自我更新能力逐渐减弱,至定向干细胞阶段不再自我更新,只有增殖和伴随的分化与成熟。

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