牙胚的发育过程(牙板发生、牙胚形成)

牙板的发生

牙板发生在胚胎的第6周,此时覆盖在原口腔的上皮由两层细胞组成,外层为扁平的上皮细胞,内层为矮柱状的基底细胞。在相当于将来的唇(颊)沟或牙槽嵴区,深层的外胚间充质组织诱导上皮增生。开始仅在上下颌弓的特定点上,上皮局部增生,很快增厚的上皮相互连接,依照颌骨的外形形成一马蹄形上皮带,称为原始上皮带(primary epithelial band),此弓形的上皮带上下颌各有一个。大约到了胚胎的第7周时,此带继续向深层生长进而增殖、分裂成两个弓形板。外侧(唇颊)方向生长的上皮板,称为前庭板(vestibular lamina),将来参与口腔前庭的形成;内侧(舌腭)方向生长的上皮板称为牙板(dental lamina),在胚胎的第8~10周时,前庭板继续向深层生长,与发育着的牙槽嵴分离,前庭板表面的上皮发生变性,进而形成口腔的前庭沟(图1-1)。而牙板向深层的结缔组织内伸延,在其最末端细胞不断增生,进而发育形成牙胚(tooth germ)。

牙板

图1-1 牙板

牙板的上皮向深层结缔组织增殖,各分别形成10个球状的上皮隆起,这就是将来产生乳牙釉质的原始器官,称为成釉器(enamel organ),日后形成釉质,成釉器起源于口腔外胚层。乳牙的成釉器形成后不久,在成釉器的舌(腭)侧面,牙板继续向深部结缔组织内增殖,将来发育形成恒牙的牙板,日后形成恒牙的成釉器。在20个乳牙的成釉器的腭(舌)侧增生形成20个恒牙的成釉器,而恒牙的第一、二、三磨牙将是从第二乳磨牙的远中侧的恒牙牙板上延伸发育而来。

牙胚的形成

牙胚形成是在成釉器形成后不久,成釉器深部的间充质开始增殖,逐步形成一团较为致密的细胞团,称为牙乳头(dental papilla),日后将形成牙本质和牙髓。在牙乳头形成的同时或稍后,围绕牙乳头和成釉器的间充质亦开始增殖与分化,这些逐渐呈环形排列的间充质,称为牙囊(dental follicle),它日后将形成牙骨质、牙周膜和固有牙槽骨。牙胚由成釉器、牙乳头和牙囊三个部分组成。牙胚的发生是口腔上皮和外胚间充质(间叶)组织相互作用的结果。在牙胚的整个发育过程中,成釉器首先形成。成釉器发育是一个连续的过程,可分为三个发育时期,即蕾状期(bud stage)、帽状期(cap stage)和钟状期(bell stage)(图1-2)。

成釉器的发育:A.蕾状期 成釉器的发育:C.钟状期 成釉器的发育:B.帽状期

图1-2 成釉器的发育:A.蕾状期;B.帽状期;C.钟状期

牙胚发育依靠上皮和间充质层之间相互诱导的信号通路来调节。上皮与神经嵴来源的间充质通过成纤维细胞生长因子(fibroblast growth factors,FGFs)、骨形态发生蛋白(bone morphogenetic proteins,BMPs)、Wnt和音猬因子(sonic hedgehog,Shh)等信号分子启动牙胚发育。BMPs、FGFs连同激活素βA参与调节牙胚蕾状期的发育。牙胚帽状期标志着牙冠发育的开始和牙形态形成的开始。牙胚发育的帽状期和钟状期出现两组暂时的上皮信号中心,是受限制的上皮细胞亚群,可以表达与早期上皮细胞相同的信号分子,通过控制细胞分化和凋亡来调节牙冠的形态。在钟状期,牙乳头被成釉器凹陷部包围的间充质组织增多,并出现细胞的分化。在内釉上皮的诱导下,牙乳头的外层细胞逐渐分化出高柱状的成牙本质细胞。这些细胞在切缘或牙尖部为柱状,在牙颈部成牙本质细胞尚未分化成熟,细胞为立方状,具有产生牙本质的潜能。牙乳头在牙发育中具有重要的作用(图1-3)。

在成釉器的外周,外胚间充质组织呈环形排列,间充质细胞产生牙囊,其中含有丰富的血管,从而保证了组织形成时期所需的营养。在乳牙胚形成之后,在牙胚的舌侧,从牙板游离缘下端形成新的牙蕾,并进行着上述相同的发育过程,形成相应的恒牙胚。当成釉器发育成熟时,成釉细胞沿预定的形式排列,这种预定形式决定了牙冠的形态。所有乳牙除第二乳磨牙外,达到这一发育期约需10周,恒牙胚形态发生需2~4周才能完成。所有恒牙的牙蕾在胚胎的第4个月时形成。在乳磨牙胚形成之后,牙板的远中增生延长,与上下颌弓的长度相协调,并对下颌升支的发育和上颌结节处的恒牙胚的发生起重要作用。第一恒磨牙的牙胚是在胚胎的第4个月时形成,第二恒磨牙的牙胚是在出生后一年时形成,而第三恒磨牙的牙胚的形成是在出生后4~5岁时。牙胚的活动期从胚胎发育的第6周开始,持续到出生后第4年,整个活动期约5年的时间。

在成釉器内有几个发育中心,一般前牙有4个发育中心,磨牙有5~6个发育中心。牙本质首先在发育中心形成,接着形成釉质,再沿着生长线中心从外面和内面一层一层地形成釉质和牙本质,最后形成牙冠外形(图1-4)。

牙乳头形成

图1-3 牙乳头形成

牙胚的发育中心

图1-4 牙胚的发育中心

牙组织从生长中心同时发育,逐渐向中间融合,在融合交汇处形成牙的牙尖、咬合窝、点隙裂沟。牙发育良好者,点隙裂沟几乎没有或很狭窄。发育中一旦生长障碍,融合不好,就会形成形态各异、深浅不同的点隙裂沟,增加了龋病的发生几率。

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