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造血前体细胞与终末细胞

晚期祖细胞分化到最后,终于出现特异性的形态和功能。这时从形态上可以辨认出各系前体细胞,它们是骨髓细胞分类中所见到的各系幼稚细胞。粒、红系前体细胞自原始、早幼、中幼阶段中,进行3~5次有丝分裂,就成熟而进入晚幼阶段。从此细胞停止增殖,而进行终末分化,最后成为各系成熟血细胞,进入血液循环。

各系前体细胞的终末分化各不相同。晚幼红细胞完成血红蛋白的合成,又进行了脱核,向具备携氧功能的成熟红细胞过渡。晚幼粒细胞发生核质浓集,向具备游走、吞噬功能的成熟粒细胞过渡。巨核系的增殖活动只发生在祖细胞阶段,巨核系前体细胞不进行有丝分裂。机体在正常稳定状态下,体内的巨核系祖细胞仅7%~20%处于增殖的细胞周期(cell cycle)之中,约80%~90%处于静止状态。表明巨核系祖细胞巨大储备潜力。在应激状态下,CFU-MK的增殖可以提高10倍以上。

巨核系前体细胞的终末分化主要是胞质内膜系统及线粒体的逐步完善发达,血小板协同蛋白的合成加强,分界膜系统(demarcation membrane system,DMS)将巨核细胞胞质分隔成为许多独立的“血小板区”。当DMS把各个血小板完全分隔时,“血小板区”从骨髓穿透内皮组织间隙进入血液循环时,纷纷解体成为独立具有完整质膜的血小板。正常的各系血细胞都有各自固定的寿命,由各系细胞的基因所决定,最后正常的结局都是程序性死亡(programming death)。但血小板和红细胞等无核细胞的程序性死亡和有核细胞的凋亡(apoptosis)完全不同,后者凋亡启动于胞核DNA裂解,而前者的程序性死亡则启动于胞膜以及胞质内蛋白酶的活化。红细胞的程序性死亡的术语为“红细胞衰亡”(eryptosis),区别于有核细胞的凋亡(apoptosis)。

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