男生殖系统胚胎发育:生殖腺的尚未分化阶段

受精时,与卵子结合的精子的性染色体已经决定了胚胎的遗传性别,但人类直到胚胎7周龄时才开始有男性或女性的形态特征变化。因此,性别发育的最后阶段被称之为未分化性发育阶段(indifferent stage of sexual development)。性腺的出现与中肾密切相关。性腺的发生有三个来源:①后腹壁表面的间皮细胞;②间皮细胞深面的间充质;③原始生殖细胞(primordial germ cell,PGC)。

人类胚胎从第4周起,由于中肾嵴向侧脏壁中胚层位表面上皮的增厚,及其深层间充质的增生,使这部位向体腔凸出,形成枣核状的纵行隆起,称为生殖嵴(genital ridge)。生殖嵴与中肾嵴紧相邻接,二者合称为尿生殖嵴(urogenital ridge)。

在人类胚胎第3~4周,靠近尿囊基部的卵黄囊内胚层内出现许多个大的原始生殖细胞。以后由于胚胎的纵向折转,卵黄囊的这部分成为胚胎的后肠。原始生殖细胞由此做变形运动,经背侧系膜向生殖嵴移动。

原始生殖细胞呈圆形或椭圆形,直径25~30μm,比其周围的体细胞明显地大。原始生殖细胞在运动时出现伪足,呈不规则形。其圆形或椭圆形的细胞核处于偏心位,核内染色质分布均匀,有1~2个核仁。细胞质内有两个中心粒,高尔基器位于核上方,糖原颗粒、脂滴均匀分布。

人类胚胎第27~30天,原始生殖细胞主要存在于后肠。其中有些原始生殖细胞存在于后肠的内胚层上皮内,并嵌在上皮细胞之间;有些则开始离开上皮。在胚胎发育到第4~5周,有些原始生殖细胞进入后肠之背侧系膜的间充质中。在第6周,原始生殖细胞进入生殖嵴增厚的表面上皮内。生殖嵴表面上皮受原始生殖细胞的刺激而增厚,并向上皮不同的间充质内呈条索状的增殖,一部分原始生殖细胞进入条索内。这由上皮细胞与原始生殖细胞构成的条索,称为原始生殖腺索(primitive gonadal cords),又可称为髓质索(medullar cords),初级性索(primitive sex cord)或首次性索。到第6周末,生殖腺索和表皮发生分隔,二者间有一薄层间充质。这时的生殖嵴是尚未性分化的生殖腺,其结构可分为两部分:皮质为增生的表面上皮部分,而髓质则是生殖腺索的部分。皮质与髓质索内部有原始生殖细胞。在人类胚胎发育到第6周末之前,不论胚胎的性染色体是XX型,还是XY型,生殖腺的结构都是一样的。所以,有人称这时期的生殖腺为未分化生殖腺(indifferent gonad)。

生殖腺发育生长,逐渐成为圆形。它和相邻的中肾一起凸出于腹腔内。在生殖腺、中肾与后腹壁相连部位的表面体腔上皮深层的间充质内凹入,使生殖腺及中肾与后膜壁之间形成一系膜,称尿生殖系膜(urogenital mesentery)。生殖腺与中肾共同将此系膜悬于腹腔内。此后由于中肾的退化与生殖腺的性分化,该系膜成为男性的睾丸系膜(mesorchium)。生殖腺靠近其系膜的部位则发育成为器官的门(hilus)(图1-2)。

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