角蛋白与毛发分化

在胚胎发育期,表皮内陷形成毛囊,其分化受控于其下方的一些特异的成纤维细胞——毛真皮乳头细胞(dermal papilla cells)。毛囊的分化较表皮甚为复杂。毛发由两层鞘状结构包绕,外根鞘(outer root sheath,ORS)与表皮相接。内根鞘(inner root sheath,IRS)与毛干均来自同样的生发细胞,而外根鞘则有它自己的干细胞成分。目前有证据表明人的毛囊干细胞可能主要位于毛囊中部竖毛肌附着的外根鞘隆突部(bulge)紧下方,很多克隆形成细胞聚集于这个区域。

毛囊外根鞘与表皮基底层相延续,随着毛囊外根鞘干细胞的增生、分化,细胞向内向上移行,形成多层细胞结构。毛囊外根鞘表达的角蛋白与表皮表达的角蛋白相似,主要为4种:

  1. K5/K14及K6/K16,又称为“软”表皮/毛囊角蛋白。K5/K14的表达遍及各层,而K6/K16仅在较内层表达。
  2. K17和K19在下部毛囊外根鞘及皮脂腺导管也有表达。

在皮脂腺上方与表皮相延续的外根鞘,基底细胞层上方还有K1/K10的表达。内根鞘是合成毛透明蛋白(trichohyalin)的场所,表达的角蛋白主要是K1和K10。

组成毛干的蛋白成分为一组形成毛干纤维成分的毛发特异性角蛋白及一组形成毛干基质的毛发基质蛋白。毛根部或称毛乳头(hair bulb)增生性基质细胞(又称毛细胞)是形成毛干纤维成分及内根鞘的生发细胞或前体细胞。它们是相对未分化的上皮细胞,紧紧围绕毛真皮乳头形成毛根(毛乳头)。当这些生发细胞向上移行,它们停止分裂并开始分化,进而成为皮质细胞形成毛干。毛细胞产生的毛干纤维中的角蛋白是一组毛发特异性角蛋白,又称低硫α-角蛋白,或“硬”毛发角蛋白。它们也可分为Ⅱ型碱性(Hakb1~8)及Ⅰ型酸性(Haka1~6)。另外两个紧密相关的硬角蛋白Hbx和Hax在毛干部也有少量表达(主要表达在甲板)。

毛囊的终末分化与角蛋白的表达

随着毛发的分化,角蛋白的表达也随之改变。紧贴于毛真皮乳头之上最早的毛根基质细胞很少表达角蛋白(即使表达,也仅是少量K5/K14),随着细胞分化成熟,毛发特异性角蛋白的表达被激活,在毛乳头顶上方角质生发带(keratogenous zone)最先出现毛发特异性角蛋白的合成。当细胞进一步向上移行,继而出现毛发基质蛋白即高硫(HS)、极高硫(UHS)和高甘氨酸雕氨酸(HG/T)角蛋白相关蛋白的合成,这些蛋白形成毛干纤维间无定形基质。毛根部角蛋白的表达还随毛发生长周期而变。在毛发生长早期(anagen,生长期),毛发特异性角蛋白基因的表达激活;毛发生长中期(catagen,退行期),毛发特异性角蛋白的表达停止,毛根萎缩;毛发生长末期(telogen,休止期),毛根部表达的角蛋白和外根鞘相同,即仅有软表皮角蛋白的表达,而无毛发特异性硬角蛋白的表达,直到下一个毛发生长周期的开始。

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