人精子胞膜的脂质组成
人精子胞膜的磷脂种类、组成与体细胞基本一致,磷脂约占70%,其余为中性脂质(25%)和糖脂(5%)。
磷脂又分为磷酸甘油酯(phosphoglycerolipids)和鞘磷脂(sphingomyelin,SM),磷酸甘油酯主要为胆碱磷酸甘油酯(phosphocholine glycerides,PC)和磷酸氨基乙醇甘油酯(phosphoethanolamine glycerides,PE),前者占50%,后者占12.5%,在精子获能的过程中,PE的甲基化可导致PC水平升高。
中性脂质主要是胆固醇,在不同个体,甚至同一个体不同时间射出的精子,胞膜上的胆固醇含量也会有很大的差异,在精子获能过程中,胆固醇逐渐减少,最终消失,因此胆固醇含量高低可能与精子获能的所需时间有关。
精子胞膜上的糖脂几乎全以甘露糖脂的形式存在。射精后的精子甘露聚糖被芳基硫酸酯酶类脱硫,甘露糖脂及其脱硫产物均参与受精过程。
精子胞膜的脂质分布特点
精子胞膜根据结构和功能的不同可分为不同区域,各个不同部分在受精过程中发挥着不同的作用。精子各部分的胞膜并非延续的,精子的头部、中段和尾部胞膜分别被跨膜蛋白构成的后环和终环分隔开。精子头胞膜分为两部分,即顶体胞膜(acrosomal plasma membrane,APM)和顶体后胞膜(post acrosomal plasma membrane,PAPM),在APM处有富含胆固醇和鞘磷脂的微域,称为脂筏(lipid rafts),脂筏是细胞膜上的一种特别的微域,其鞘脂所含的多饱和脂酰长链呈高度有序排列,在其间又紧密填充着大量胆固醇,形成质地致密的富集胆固醇的小斑块结构,导致周围膜介质的流动性增强,常处于浮动状的精子膜脂筏使精子的膜结构具可变性,在精子获能、透明带结合反应、顶体反应中均发挥重要作用。精子的尾部胞膜结构也很特别,相对于中段和其他部分,终环和尾部胞膜的胆固醇极低。
精子胞膜的脂质功能
精子胞膜上的脂质成分在精子的获能、顶体反应和精-卵融合等方面发挥着重要作用。精子胞膜上胆固醇在受精过程中发生着量的变化,受精过程中只有在胞膜胆固醇含量较低时,特异信号途径才可被激活,在体内精子获能的速度与其前期胆固醇外流的速度有关。精子膜脂筏内富含胆固醇,其头部中的胆固醇含量最高。胆固醇外流可导致脂筏的大小、糖蛋白含量及在细胞内的分布发生改变,也使其稳定性下降。当胆固醇含量下降到一定程度时,脂筏的稳定性降低,发生迁移并聚集到精子头部前端,同时,脂筏本身具有募集特异信号分子的作用,导致蛋白组成的改变,使其在特定部位释放信号分子并激活相应信号通路,促进精子获能和顶体反应发生。胆固醇的外流受到多种因素的影响,培养液中加入白蛋白可以促进胆固醇外流,其机制可能是吸附在白蛋白上的胆固醇转运蛋白的作用。碳酸氢盐也具有这一作用。
精子胞膜脂质的代谢也与受精过程密切相关。磷脂酶可以将磷脂水解为神经酰胺、甘油二酯、烷基酰基甘油、磷脂酸以及溶血卵磷脂和游离脂肪酸等。这些磷脂代谢产物具有多种功能,如作为细胞内信号分子,通过磷酸化激活蛋白酶触发顶体的胞吐功能,也可诱导膜的融合,促进精卵结合等。