卵裂与胚胎发育

卵裂与胚泡形成

受精卵由输卵管向子宫运行中,不断进行细胞分裂,此过程称卵裂(cleavage)。卵裂产生的细胞称卵裂球(blastomere)。每次卵裂,核内物质重新合成增长,细胞质没有增长,但其理化性质发生变化,因而卵裂球几乎不生长即迅速地进行下次分裂,卵裂球体积越来越小,一旦核质比达到平衡,细胞分裂速度开始减慢。到受精第3天时形成一个由12~16个卵裂球组成的实心胚,称桑葚胚(morula)(下图),此时透明带仍包绕在细胞外周。

 卵裂和胚泡形成(第1周)

卵裂和胚泡形成(第1周)

 排卵、受精与卵裂过程

排卵、受精与卵裂过程

桑葚胚的细胞继续分裂,细胞间逐渐出现小的间隙。小的间隙逐渐融合成一个大腔,腔内充满液体,整个胚就像被透明带包绕着的一个囊泡,故称为胚泡(blastocyst,又称囊胚)。胚泡于受精的第4天形成并进入子宫腔。胚泡外表为一层扁平细胞,称滋养层(trophoblast),中心的腔称胚泡腔(blastocoele),腔内一侧有一群细胞,称内细胞群(inner cell mass)。胚泡逐渐长大,透明带变薄而消失,胚泡得以与子宫内膜接触,植入开始。

胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入(implantation),又称着床(imbed)。植入约在受精后第5~6天开始,第11~12天完成。胚泡植入子宫内膜,获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应。植入时,内细胞群侧滋养层先与子宫内膜接触,并分泌蛋白酶消化与其接触的内膜组织,胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入内膜功能层。在植入过程中,与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖,滋养层增厚,并分化为内、外两层。外层细胞间的细胞界线消失,称合体滋养层(syncytiotrophoblast);内层由单层立方细胞组成,称细胞滋养层(cytotrophoblast)。后者的细胞通过细胞分裂使细胞数目不断增多,并补充合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后,缺口上皮修复,植入完成。这时整个滋养层均分化为两层,合体滋养层内出现腔隙,内含有母体血液(下图)。

 植入过程

植入过程

A. 植入早期(第7天) B. 第8天 C. 植入后期(第9天) D. 植入完成(第12天)

植入时子宫内膜处于分泌期,植入后血液供应更丰富,腺体分泌更旺盛,基质细胞变肥大,富含糖原和脂滴,内膜进一步增厚。子宫内膜的这些变化称蜕膜反应(decidua reaction),此时的子宫内膜称蜕膜(decidua)。根据蜕膜与胚胎的位置关系,将其分为三部分:①基蜕膜(decidua basalis),是位居胚深部的蜕膜;②包蜕膜(decidua capsularis),是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜;③壁蜕膜(decidua parietalis),是子宫其余部分的蜕膜(下图)。

 胚胎与子宫蜕膜的关系E胚胎

胚胎与子宫蜕膜的关系E胚胎

胚泡的植入部位通常在子宫体和底部,最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处,在此形成胎盘,称前置胎盘(placenta previa),分娩时胎盘可堵塞产道,导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位,称异位妊娠(ectopic pregnancy),常发生在输卵管,偶见于子宫阔韧带、肠系膜,甚至卵巢表面等处。异位妊娠胚胎多早期死亡。

胚泡的植入是以母体性激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期为基础的,透明带消失和胚泡适时进入宫腔是植入的条件。若母体内分泌紊乱或内分泌受药物干扰,子宫内膜周期性变化则与胚泡的发育不同步,子宫内膜有炎症或有避孕环等导物,均可阻碍胚泡的植入。

人卵体外受精(fertilization in vitro,VIF)技术建立于1969年。用IVF技术获得的受精卵在体外发育到桑葚胚或早期胚泡,再移植到子宫内的技术称胚胎移植(embryo transfer,ET)。应用IVF 和ET技术于1978年在英国诞生了第1例试管婴儿(test tube baby),我国大陆地区于1988年春天诞生了首例试管婴儿。IVF和ET技术的开展,可以解决因输卵管堵塞而不能妊娠妇女的生育问题。目前,体外受精获得的早期人胚,经冷冻保存后再移植入子宫也获得成活。

胚层形成

在胚泡植入第2周时,内细胞群的细胞也增殖分化,逐渐形成一个圆盘状的胚盘(embryonic disc),此时的胚盘由上、下两个胚层构成,也称二胚层胚盘。上胚层(epiblast)为邻近滋养层的一层柱状细胞;下胚层(hypoblast)是靠近胚泡腔侧的一层立方细胞,两层紧贴在一起,中间隔以基膜(图5-4)。继之,在上胚层的近滋养层侧出现一个腔,为羊膜腔。邻近细胞滋养层的一层上胚层细胞称成羊膜细胞,与上胚层的其余部分共同包裹羊膜腔,形成羊膜囊(amniotic sac)。羊膜囊与上胚层的周缘续连,故上胚层构成羊膜腔的底。下胚层的周缘细胞向下生长延伸,形成另一个由单层扁平细胞围成的囊,即卵黄囊(yolk sac),下胚层构成卵黄囊的顶。羊膜腔的底(上胚层)和卵黄囊的顶(下胚层)紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。滋养层、羊膜腔和卵黄囊则是为胚胎提供营养和起保护作用的附属结构。

在羊膜腔和卵黄囊形成的同时,胚泡腔内出现松散分布的星状细胞和细胞外基质,充填在细胞滋养层、卵黄囊和羊膜腔之间,称为胚外中胚层。继而胚外中胚层细胞间出现腔隙,腔隙逐渐汇合增大,在胚外中胚层内形成一个大腔,称胚外体腔。胚外中胚层分别附着于滋养层内面及卵黄囊和羊膜的外面,羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来,称体蒂(body stalk)(下图)。

 第3周初胚的剖面

第3周初胚的剖面

人胚发育第3周初,部分上胚层细胞增殖较快,在上胚层表面的一条向心线线上形成一条增厚条带,称原条(primitive streak)。原条的向心端略膨大,为原结(primitive node)。继而原条的中线出现浅沟,原结的中心出现浅凹,分别称原沟(primitive groove)和原凹(primitive pit)。原条深面的细胞增殖并在两个方向上迁移:一部分细胞逐渐迁移到上、下胚层之间,形成胚内中胚层(intraembryonic mesoderm),即中胚层(mesoderm),它在胚盘边缘与胚外中胚层续连;另一部分细胞进入下胚层,并逐渐全部置换了下胚层的细胞,下胚层改称内胚层(entoderm)。在内胚层和中胚层形成之后,原上胚层改称外胚层(ectoderm)。至此,内细胞群分化为由内、中、外三个胚层构成的胚盘,它是人体各器官和组织的原基;胎膜与胎盘也渐形成和发育。

原条的出现使胚盘有了明显的头端和尾端,左侧和右侧之别。此时的胚盘呈梨形,头端大、尾端小。从原凹向头侧迁移的细胞,在内、外胚层之间形成一条单独的细胞索,称脊索(notochord)。脊索是脊索动物的重要支持结构,其在胚胎时期的出现,对神经管和椎体的发生起着重要的诱导作用(下图)。在脊索的头端和原条的尾侧,各有一个无中胚层的椭圆形区域,由内胚层和外胚层直接相贴而成,分别称口咽膜(oropharyngeal membrane)和泄殖腔膜(cloacal membrane)。随着胚体的发育和脊索的形成及延伸,原条逐渐向尾端退缩,最终消失。若原条细胞残留,在人体骶尾部可分化形成由多种组织构成的畸胎瘤。

 原条、中胚层和脊索的形成

原条、中胚层和脊索的形成

A. 第16天胚盘背面观 B. 第16天胚盘切除外胚层,示中胚层和脊索 C. 第18天胚盘背面观

 三胚层胚盘的形成

三胚层胚盘的形成

胚层分化和胚体形成

从第4周初至第8周末,胚盘的三胚层分化发育,建成各器官系统的雏形,胚胎初具人形;胎膜和胎盘也于此时期发育形成。

胚层分化

胚体形成的同时,三个胚层也逐渐分化形成各器官的原基。

一、外胚层的分化

胚胎发育至18~19天,脊索诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状,称神经板(neural plate)。构成神经板的这部分外胚层也称神经外胚层(neuroectoderm),为假复层柱状的神经上皮。神经板随脊索的生长而增长,且头侧宽于尾侧。随后神经板的左右两侧缘高起,形成神经褶(neural fold),中心凹陷,形成神经沟(neural groove),两侧神经褶靠拢并愈合形成神经管(neural tube),神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合,使神经管位居于表面外胚层的深面(下图)。神经褶首先开始在神经沟的中段靠拢并愈合,继之向两端愈合,最后在头尾两端各留有一个开口,分别称前神经孔(anterior neuropore)和后神经孔(posterior neuropore)。胚胎发育至25天左右,前神经孔闭合;27天左右,后神经孔闭合。神经管是中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等的发育原基。衬在神经管腔面的上皮细胞层构成室区(ventricular zone),该区的细胞产生神经元和神经胶质细胞(星形胶质细胞、少突胶质细胞和Schwann细胞)。在神经管关闭过程中,一些细胞迁移至神经管的背外侧,形成两条纵行的细胞索,称神经嵴(neural crest)(图5-9)。神经嵴主要分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结构。位于体表的表面外胚层,将分化为皮肤的表皮及其附属器,以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的上皮等。

 神经管和神经嵴发生示意图

神经管和神经嵴发生示意图

前、后神经管孔形成

前、后神经管孔形成

二、中胚层的分化

中胚层以脊索为中轴,在其两旁由内向外依次分化为轴旁中胚层(paraxial mesoderm)、间介中胚层(intermediate mesoderm)和侧中胚层(lateral mesoderm)(下图)。分散存在的中胚层细胞,称间充质(mesenchyma),分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部分退化消失,仅在椎间内残留为髓核。

 中胚层的早期分化

中胚层的早期分化

轴旁中胚层:受精后第17天左右,紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖,形成两条纵行的细胞带,即轴旁中胚层。受精后第20天左右,轴旁中胚层呈节段性增生,形成分节状的团块,称体节(somite)。体节左右成对,从胚的头端向尾端依次形成,随胚龄的增长而增多,每天大约出现3对,故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时,体节全部形成,共约42~44对。体节将分化为皮肤的真皮、皮下组织、软骨、大部分中轴骨骼(如脊柱、肋骨)及骨骼肌。

间介中胚层:位于轴旁中胚层与侧中胚层之间,分化为泌尿生殖系统的主要器官和结构。

侧中胚层:是中胚层最外侧的部分,位于间介中胚层的外侧、胚盘的边缘。两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区(cardiogenic area)。随着胚体的形成,生心区移到胚体原始消化管的腹侧,口咽膜的尾侧,分化形成心脏。侧中胚层组织中,先是出现一些小的腔隙,后融合成为一个大的腔隙,即胚内体腔(intraembryonic coelomic cavity)。胚内体腔将侧中胚层分隔成两层。紧贴外胚层的一层,称体壁中胚层(somatic or parietal mesoderm),将分化为腹侧和外侧体壁(包括肢体)的骨骼、肌肉、血管、结缔组织和腹膜、胸膜、心包膜的壁层;另一层紧贴在内胚层形成的原始消化管外表面,称脏壁中胚层(visceral mesoderm),将分化为消化和呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织和腹膜、胸膜、心包膜的脏层。两层之间的腔为原始体腔,最初呈马蹄形,继而从头端到尾端分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

三、内胚层的分化

在胚体形成的同时,内胚层及部分卵黄囊被包入胚体,卷折形成原始消化管。其余部分的卵黄囊被卷出了胚体之外,通过缩窄的蒂部,即卵黄蒂(vitelline stalk)与原始消化管的中段连通(图5-12)。原始消化管将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织,以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱和阴道等的上皮组织。

胚体形成

在三胚层形成和分化的同时,胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶,扁平形的胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。胚盘卷折主要是由于各部分生长速度的差异所引起。如左右侧褶的发生是由于胚盘中轴部的神经管和体节的生长以及外胚层的生长速度快于内胚层,结果致使外胚层包于胚体外表,内胚层卷到胚体内,胚体凸到羊膜腔内。胚盘头尾方向的生长速度快于左右方向的生长,头侧的生长速度又快于尾侧,因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体,胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育,胚体腹侧的边缘逐渐靠近,最终在胚体腹侧形成圆索状的原始脐带,与绒毛膜相连(下图)。

 三胚层演变和胚体外形的形成

三胚层演变和胚体外形的形成

A1. 第20天人胚背面观 B1. 第23天人胚侧面观 C1. 第26天人胚侧面观 D1. 第28天人胚侧面观

A2-D2. 为A1-D1的纵切面 A3-D3. 为A1-D1的横切面

圆柱形胚体形成后的大体结构为:胚体凸入羊膜腔的羊水内;体蒂和缩窄的卵黄蒂连于胚体腹侧,外包羊膜,形成原始脐带;口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头和尾的腹侧;外胚层包被胚体外表;内胚层卷折到胚体内,形成头尾方向的原始消化管,其中段的腹侧通过卵黄蒂与卵黄囊连通,头端由口咽膜封闭,尾端由泄殖腔膜封闭。至第8周末,胚体外表已可见眼、耳和鼻的原基及发育中的四肢,初具人形(下图)。

 5~8周人胚外形演变

5~8周人胚外形演变

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