激素分泌细胞分为内分泌细胞、神经细胞/ APUD细胞和一般组织细胞3种;激素调节途径分为内分泌调节、神经-内分泌调节和旁分泌/自分泌调节3类。

内分泌腺体主要分泌内分泌激素

垂体含有内分泌腺细胞,合成和分泌生长激素(growth hormone,GH)、泌乳素(prolactin,PRL)、促甲状腺素(thyrotropin,TSH)、促肾上腺皮质激素(adrenocorticotropic hormone,ACTH)、黄体生成素(luteinizing hormone,LH)、卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone,FSH)等10多种激素。甲状腺腺泡合成和分泌甲状腺激素(thyroid hormone,TH),包括T4和T3。甲状旁腺的主细胞合成和分泌甲状旁腺素(parathyroid hormone,PTH)。肾上腺皮质细胞合成和分泌类固醇激素,其中最重要的是皮质醇、醛固酮(ALD)和类固醇雄性激素;肾上腺髓质细胞合成和分泌肾上腺素、去甲肾上腺素和多巴胺。睾丸Leydig细胞合成和分泌睾酮,而卵巢的颗粒细胞、卵泡膜细胞和黄体细胞可合成和分泌雌激素、雄激素与孕激素。

弥散性神经分泌细胞合成肽类与胺类激素

20世纪60年代以来,人们从胃、肠、胆、肝、胰等消化器官中先后分离、纯化和鉴定了数十种激素性物质。这些物质的分泌细胞弥散于消化道的各组织中,激素物质的化学本质为多肽或单胺类衍化物。其中有些激素在胃、肠、脑等其他组织内都存在,如生长抑素、肠血管活性肽和蛙皮素等,而且有些激素(如胃泌素和胆囊收缩素)在脑组织中的浓度高于胃肠组织,它们都是中枢神经递质。同样,在肺、心和肾等组织也弥散有神经分泌细胞。1968年,Pearse提出弥散性内分泌细胞系统和胺前提摄取与脱羧作用(amine precursor uptake and decarboxylation,APUD)细胞系统概念,从而迅速拓宽了内分泌系统的传统领域和概念。迄今,人们已发现此系统的近50种神经内分泌细胞和40多种肽类与胺类激素。

20世纪60~70年代兴起的神经内分泌将内分泌系统的范围进一步扩展,继Guillemin和Schally发现下丘脑肽类促垂体激素TRH后,又发现了一大批具有激素作用的下丘脑调节肽、细胞因子和免疫因子。这些因子在免疫学、生理学、病理学、药理学、肿瘤发病学等生物学领域内占有越来越重要的地位。差不多所有的促激素、靶腺激素及其分泌细胞的活动都受到来自血循环的或局部组织细胞因子的调控,而这些细胞因子不一定是由上述激素分泌细胞合成的。因此,人们在问,是否机体的每一种细胞都是激素分泌细胞?其实,这个问题很好回答,内(旁、自)分泌细胞的功能特征是:

  1. 激素合成是细胞的主要生理功能,且激素的合成率很高;
  2. 具有合成、加工、修饰激素前体的功能;
  3. 具有调节和被调节激素分泌与合成的调节系统。

非内分泌腺激素以旁分泌/自分泌方式发挥作用

几乎所有的机体组织细胞均能分泌激素样物质或生长因子,如皮肤细胞、心肌细胞、脂肪细胞等。例如,肾素-血管紧张素-醛固酮(RAA)系统不仅存在于血液循环中,心、血管、脑、肾、肝、肺也是RAA合成与代谢的器官,肺是循环血中AT-1转变为AT-2的主要场所,AT-2在血管紧张素转换酶(ACE)作用下,代谢为无活性的血管紧张素-3(AT-3),AT-2刺激醛固酮合成分泌,影响水盐代谢。血管紧张素通过旁分泌、自分泌、胞内分泌方式发挥作用,如细胞生长、抑制增殖、促凋亡、活性氧簇生成、激素分泌、前炎症、前纤维素生成反应及血管收缩和舒张,而血管紧张素转换酶抑制剂(ACEI)具有器官保护作用。

旁分泌和自分泌是调节组织功能的重要方式。机体根据各组织器官的功能不同,表现出不同的局部调节系统和调节机制。例如,胰岛α、β、δ细胞之间的调节具有同种细胞之间的整合性(integration)和均一性(homogenicity),以保证对血糖的精细调节。睾丸Leydig细胞和Sertoli细胞之间以及与曲精小管上皮细胞间的相互调节具有很强的耦联特点,任何一种细胞的功能障碍均可导致其他细胞的功能缺陷。下丘脑的旁分泌-自分泌调节尚不十分清楚,但局部形成神经-激素-细胞因子的复杂网络体系是其精细调节的基础。

旁分泌调节是维持激素分泌和细胞功能的重要途径,而激素分泌细胞的活动受其周围细胞所分泌的细胞因子的明显影响。在体内,几乎所有的激素分泌细胞都存在旁分泌调节机制,而且旁分泌调节是很多激素分泌的调节方式,如β细胞所分泌的胰岛素、α细胞所分泌的胰高血糖素、成骨细胞所分泌的护骨素(osteoprotegerin,OPG),等等。

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