精子成熟过程中的结构变化

胞质小滴移行与脱落

精子胞质小滴(cytoplasmic droplet)由Retzius (1909)发现,其本质是生精细胞的残余胞质。在精子形成期,大部分生精细胞的残余胞质脱落并被支持细胞吞噬,但仍有很多精子有残留的胞质小滴。在很多哺乳动物中都发现,附睾中的精子有胞质小滴,并且在精子成熟过程中其位置发生改变——即由颈部向终环不断移行,并在射精前后脱落,所以射出精液中精子的胞质小滴数量大大减少。诸多动物实验也证实,如果胞质小滴未发生正常移行或在射精前后仍未脱落,将影响精子的功能,进而影响生育力。

精子胞质小滴移行及脱落的机制尚不清楚。动物实验发现,羊和猪的睾丸精子胞质小滴可经反复或持续离心后发生移行,推测附睾等小管的蠕动可能是胞质小滴移行的机制之一。实验还表明,精囊腺液能促使精子胞质小滴脱落,并且从精囊腺液中已经发现一种能使精子胞质小滴脱落的溶血磷脂结合蛋白。

人类精子也有胞质小滴,但与其他动物有不同之处:①位置不同,射出精液中精子的胞质小滴在颈部,而不是在终环;②在射出精液中,仍有很多精子有胞质小滴。然而,在目前大部分实验室的常规制片方法中,即采用传统的涂片、风干、固定后染色的方法,这些胞质小滴很多被破坏而未被检出。所以,Cooper等认为,对于目前检测胞质小滴以及评价精子形态的方法应该改进。

精子核的成熟变化

在精子发生过程中,精子细胞核中的核蛋白已经发生了很大改变,大部分组蛋白被鱼精蛋白替换。人类精子染色质中,核蛋白除了鱼精蛋白,仅有约15%的组蛋白和其他蛋白质,这些蛋白主要位于细胞核的外周部位。而在精子成熟过程中,主要变化是核凝集程度的不断增强。如用二硫苏糖醇体外处理大鼠附睾精子,附睾头部精子核明显解凝集,体部次之,而尾部精子不明显。核凝集程度的增强并不是核蛋白的组分改变,而主要是由于:①鱼精蛋白与DNA进一步紧密结合;②鱼精蛋白内及鱼精蛋白分子之间的结合巯基逐渐被氧化为二硫键,使精子核更加紧密,附睾远端精子的苯胺蓝染色精子的百分率下降,也表明了巯基氧化后使组蛋白隐藏导致染料着色减弱。精子发生及成熟过程中,核的这些改变有利于保护遗传物质(DNA)的完整性和准确性,使其能在经历储存、射出、游动、受精等过程后,仍能完整、准确地将遗传物质传递给下一代,这也是精子的主要使命。而另一方面,成熟精子在受精后又必须能够使浓缩的染色质结构正确地解聚,以保证能与卵子遗传物质融合,使胚胎能够获取和利用遗传信息。

有许多方法可以用于检测精子核成熟度,主要有精子染色质结构分析(SCSA)、精子核染色质解聚实验、透射电子显微镜、苯胺蓝染色、色霉素A3染色、精子核蛋白提取定量等。近年来,精子DNA损伤与生育力/辅助生殖技术的关系受到关注,精子核成熟度的检查必将成为一项重要的常规检查而应用于临床。

顶体的成熟变化

顶体是精子功能所必需的重要结构。生理状态下,进入女性生殖道内的精子获能后才发生顶体反应,其对精子穿过透明带并和卵子受精是必需的。顶体在精子成熟过程中也发生了进一步变化,包括超微结构的变化,更重要的是分子水平的变化,这些变化是顶体功能进一步成熟的表现。分子水平的变化主要体现在分子修饰和位置的改变,可能要经历去糖基化、蛋白酶解加工等作用。很多与顶体功能相关的重要分子(包括膜蛋白和顶体内分子)也会发生分子大小的改变,如顶体蛋白酶原、SP-10前体、β-半乳糖苷酶等,在精子成熟过程中分子量变小。

精子胞膜的变化

精子胞膜不仅是直接与精子发生、成熟、射出等过程中所处的环境直接接触的结构,也是完成精子功能(如识别卵子并与之结合、顶体反应等)的重要结构。所以,精子胞膜在精子成熟过程中的变化受到重视与关注。

在了解附睾精子胞膜的变化前,需要意识到,与其他细胞不同的是,精子的胞膜是很不均一的。首先,精子胞膜根据结构和功能的不同被分为不同区域,即头部、中段和尾部,头部又分为顶端脊部、中纬线前部、中纬线部和中纬线后部。这些区域的胞膜并不延续,精子头部的胞膜与精子中段的胞膜通过后环分开,而中段又通过终环与鞭毛的胞膜分开,与顶体重叠的胞膜通过赤道段与顶体后胞膜分开。这种情况与各个不同区域在受精过程中发挥着不同的作用有关。其次,各区域的胞膜间没有跨膜蛋白分隔,具有明显的不均一性。近期,也有人提出了精子胞膜微域的概念。

总体而言,随着精子附睾成熟运行,精子胞膜的流动性逐步降低。细胞膜的流动性主要与膜内磷脂分子的内部结构、胆固醇的含量、膜蛋白分子等有关。精子从附睾头部被运输到附睾尾部,精子胞膜中由于新成分的插入或原先成分的失去,其结构发生了变化。精子胞膜脂质成分发生着复杂变化,主要包括胞膜脂质含量的改变、膜蛋白含量与组成的变化等,这些变化是与精子功能相适应的,在精子获能、与卵子结合、顶体反应的发生以及精子与卵子膜融合等过程中起着重要作用。

精子胞膜的变化与所获得的活力和受精能力密切相关。这些变化包括摄取附睾分泌的糖蛋白,去除或利用一些特殊的磷脂,通过蛋白水解作用处理加工精子膜本身具有的或后来获得的糖蛋白,引起蛋白和脂类成分在精子膜上的重分布。

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