精子成熟过程中的代谢变化

精子成熟过程中能量代谢的变化

精子的能量代谢是支撑精子功能的必要条件,尤其是在精子被射出后,在女性生殖道游动与受精等过程中,需要更多的ATP维持精子运动和分子修饰(如蛋白磷酸化),所以,精子能量代谢对于精子功能十分重要。

在睾丸圆形精子细胞,乳酸盐和丙酮酸盐是能量代谢的主要底物,对葡萄糖的利用很有限,而在经附睾成熟后精子主要通过糖酵解途径产生ATP,其次是氧化磷酸化途径。虽然这两者分别在精子不同的功能和环境中有不同的地位,例如,精子顶体反应需要通过氧化磷酸化途径产生ATP,另外,氧化磷酸化产生ATP的效率是糖酵解途径的15倍以上。但是,基因敲除小鼠结果表明,糖酵解途径是精子功能所必需的,而氧化磷酸化途径并非雄性生育所必需,可能是糖酵解途径可以代偿氧化磷酸化途径的不足。

在精子附睾成熟过程中,糖酵解相关酶活性逐渐增强,糖酵解酶LDH-X呈逐步增加的趋势。附睾精子内的肉毒碱含量以及肉毒碱乙酰转移酶也有类似变化,其在成熟精子中活性最大,且ATP含量呈相应的增加性变化。附睾精子含有几乎所有能有效进行糖酵解的酶类,且大多处于高活性状态,如在大鼠附睾精子中,己糖激酶、磷酸果糖激酶和磷酸甘油变位酶活性至少超过附睾组织的10倍以上。NADP苹果酸脱氢酶、线粒体三磷酸甘油醛脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、肉毒碱乙酰转移酶和枸橼酸合成酶是附睾组织的5倍以上。

精子成熟过程中蛋白分子的变化

以上主要述及精子成熟过程中代谢的变化,这些变化与精子的功能及使命紧密相关。然而,这些变化潜在的分子机制以及精子功能的最终体现和执行很大程度上与蛋白分子的变化密切相关,所以,很有必要了解精子成熟过程中蛋白分子的变化。

蛋白分子在精子成熟过程中的变化主要包括三种方式:

一、蛋白种类的变化

既有新蛋白种类的获得,也可以是失去了原有的某些膜蛋白成分,或者是原有膜蛋白分子的遮盖或暴露。如与附睾头部精子相比,大鼠附睾尾部精子增加了分子量大小为31kD、32kD、34kD和37.5kD的膜蛋白成分,而失去了分子量大小为110kD、94kD、72kD和59kD的膜蛋白成分;人附睾尾部的精子增加了分子量大小为21kD、29kD、38kD、37kD、70kD蛋白质,并且可见多种附睾分泌蛋白,包括CRISP家族蛋白、P26h、簇集蛋白(clusterin)、HE1、HE2、HE4、HE5、HE12、HEL75、SPAGII、Eppin、SEDI、Cystatin II等,它们主要与精子结合。

二、蛋白在精子中的定位发生变化

在精子成熟过程中,诸多参与精子功能的酶和其他功能蛋白,如β-半乳糖转移酶、SPAM I等均发生了所在位置的改变。

三、蛋白分子的大小改变及分子修饰

精子成熟过程中,蛋白分子发生改变和修饰很多,主要有α-甘露糖苷酶、ADAM家族、CE9等。精子膜表面蛋白的丢失、变构与移位主要归因于蛋白质的水解作用,其中附睾液中的蛋白水解酶起决定性作用。新蛋白的出现可能是附睾分泌蛋白附着到精子表面所致,附睾液内低钠和高肌醇浓度促进了蛋白质与精子的结合。另外,近期的研究表明,附睾中的微小体中含有多种蛋白质,这种微小体通过顶浆分泌而排到附睾小管管腔,在与精子融合而将蛋白传递给精子。而这种顶浆分泌的方式和小体在男性生殖系统很多器官内都存在,如前列腺、精囊腺、输精管等。附睾以外的其他器官分泌的微小体是否也有类似的作用,目前尚不清楚。

此外,精子蛋白分子还存在去糖基化、磷酸化等修饰过程。

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