精子运动能力的获得

自然生育过程中,精子需要通过子宫颈进入子宫,再到达输卵管完成受精,这对于精子而言是一段艰难的旅程。所以,要完成使命,精子不仅必须有运动能力,而且需要达到一定的水平。目前,随着计算机辅助精子运动分析系统的应用,已经能分析精子运动的很多参数,其中最重要的,也是目前用于临床诊断的指标是精子的前向运动能力;还有宫颈黏液穿透实验等也可反映精子的运动能力。但是,单纯的精子前向运动还不能保证精子能完成自己的使命,还需要趋化运动能力,即朝着化学物质或温度梯度定向运动的能力。超活化运动也是精子完成授精所必需的,例如,CatSper家族成员(共4个)是超活化运动所必需的钙离子通道,如果敲除其中一个成员,精子前向运动不一定受到影响,但由于不能发生超活化运动,精子将不能穿过透明带。

如上述,精子完成使命需要多方面的运动能力,这些运动能力在睾丸精子是很弱或缺乏的,大部分需要在附睾成熟过程中获得。20世纪末,研究者们发现睾丸和附睾精子运动的能力有很大差别,睾丸生精小管中的精子大部分不动,或表现出微弱的震颤,睾丸网取出的精子活动力也很弱;而附睾尾部精子在体外(经洗涤与孵育)就像正常射出精子一样向前运动;在附睾头部,多种动物(大鼠、仓鼠、豚鼠、兔、猫、狗、猪和猴等)的精子有绕圈泳动的趋势(人精子除外)。研究也表明,这种随着从附睾近侧段到远侧段精子运动发生的变化是逐渐发生的,表现出不同运动形式的精子在不同的附睾区域所占比例逐渐变化。对于不同的动物,运动能力的获得在附睾的不同区段是有差别的,例如,家兔从附睾头部到体部,精子运动能力的获得主要是直线性增加,而从体部至尾部主要是运动速度的增加;对于小鼠,精子从附睾头、体、尾移行过程中运动速度逐渐增加,而直线性增加主要在从体部移向尾部的过程中;大鼠附睾头部和体部精子运动情况无明显差异,而在附睾尾部,精子运动速度和运动的直线性均明显增加;人精子运动速度和直线性增加也主要是在附睾体尾部较明显。

精子在附睾成熟过程中,运动能力的获得主要与以下方面有关:

一、精子尾部鞭毛

在结构上,精子尾部鞭毛的成熟变化有利于精子的运动。精子的运动依赖于鞭毛内相邻的轴丝中微管间的相对滑动,而外周致密纤维的物理性状与精子摆动时形成的弧度有关。在精子成熟过程中,精子尾部鞭毛内的这些结构及其连接更趋稳定。目前研究表明,与巯基被氧化为二硫键有关。另外,上述精子结构的其他改变,如胞质小滴移行与脱落,也有利于精子的运动。

二、离子通道及信号转导系统

离子通道及其活性调节对精子的运动有很大的影响,由于精子结构(如胞浆少)及其运动的特性,很大程度限制了电生理在精子中的研究。在精子运动方面,受到关注较多的是钙离子、cAMP、磷酸二酯酶抑制剂等。

三、附睾微环境

附睾微环境的变化,包括离子种类与浓度的改变、微环境的pH改变以及物质成分的改变。此外,附睾内物质传递的变化也与精子运动能力的获得有关。

四、运动能力的储备与保持

总体来说,精子在附睾成熟过程中逐渐获得前向及其他方面的运动能力;然而,储备与保持这种运动能力,对于精子这种高度分化的特殊单倍体细胞而言是十分重要的。

一般认为,精子核基因的表达处于惰性状态,而运动需要消耗大量的能量和物质。因此,机体应具备储备和保持精子运动能力的机制。精子在附睾储存时并不是在不断运动,附睾有使精子以静息状态储存的机制,附睾尾部高浓度的肉毒碱可抑制精子的运动。

近期研究表明,人类成熟精子在授精前,有新蛋白的合成,其中包括与精子功能密切相关蛋白的合成。这些蛋白由细胞核基因组编码,合成部位以线粒体为主。研究认为,人类成熟精子在授精前,合成补充了一些与精子重要功能,如运动、获能、顶体反应等密切相关的蛋白。

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