精子能够运动的结构因素

与附睾精子运动能力获得的相关因素很多,也很复杂。目前概括起来可以归结为四个方面:①精子附睾成熟运行过程中的结构调控,如精子鞭毛的结构包括巯基的变化;②附睾精子的能量系统变化,如精子线粒体功能、精子的糖代谢、肉碱以及ATP等;③精子细胞信使系统,如钙离子、钙调蛋白以及cAMP等;④附睾液中的某些离子成分的影响。这些系统间存在着复杂的相互作用关系。

精子能够运动从结构上讲,是由于精子尾部鞭毛内轴丝中微管间的相对滑动。鞭毛中,外周致密纤维可通过决定精子尾部的弹性而影响精子的运动方式。

大鼠、仓鼠和小鼠的未成熟精子的绕圈泳动与其僵硬而微弯的中段鞭毛和不能旋转有关。牛的附睾头部精子则具有比较灵活的中段,而且可以旋转。所以啮齿类动物的精子在成熟过程中由绕圈变为前向运动涉及其精子中段的伸直和旋转运动的开始。而在牛则是与精子中段减低可弯度和增加旋转运动有关。

精子之所以能够游动是由于相邻的轴丝体中双联微管的相对滑动。在正常情况下,双联微管是固定在精子的颈部和尾段,加上受到附属结构的牵连即顺圆周走向的连接蛋白和放射轴分别把双联微管互相连接以及牵连至中央微管。当这些附属结构被蛋白水解酶或用二硫苏糖醇(DTT)还原二硫键成巯基时,复活的轴丝体就从精子尾部滑脱伸出,而不再产生向远侧蔓延的弯曲。位于中段线粒体鞘和主段的纤维鞘则更加对鞭毛的活动加以限制。附睾精子成熟过程中精子多种结构上的二硫键增加变化已在前面有所叙述。其中精子尾部致密纤维和纤维鞘二硫键的形成与附睾精子运动的获得有关。外周致密纤维在鞭毛运动中不起主动作用,而与精子尾部被动的弹性回缩有关,外周致密纤维的物理形状与精子摆动时形成弧度的曲率半径有关联。从附睾头部到附睾尾部精子成熟过程中致密纤维上的巯基逐渐被氧化成二硫键,使外周致密纤维更具稳定,从而决定了精子尾部的弹性强度而影响精子的运动形式,更有利于精子的前向运动。

所有的睾丸精子都具有颈部胞质小体,精子的中段比较直。但是当大鼠精子的胞质小体移行至中段末端时,中段鞭毛便变成弯曲,在兔也是一样。当精子进一步成熟时,鞭毛再次伸直。

经DTT处理的去膜大鼠睾丸网和附睾头部的精子,可用ATP使其双联微管伸出,而且仓鼠附睾头部和尾部的精子其轴丝的滑动速度一致,表明膜完整的未成熟精子微弱的活动一方面是由于ATP的不足,另一方面可能是对动力蛋白和小管蛋白相互作用的控制未得到完善。

另外,附睾精子成熟过程中精子膜结构的变化所造成的膜渗透性和通透性的改变也可引起精子内代谢物质,特别是一些离子的改变,从而调控了精子运动的获得。

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