人胚第18~19天,在原始心肌干细胞和下方的内胚层之间,围心腔腹侧的脏壁中胚层细胞增生聚集,形成前后纵行、左右并列的一对细胞索,称为成血管索 angioblastic cord。成血管索是生心区内最早形成的细胞性心原基 cellular cardiac primordium,又称生心索 cardiogemc cord。成血管索的中央逐渐变空,形成管壁较薄的内皮性管道,称为心内膜管 endocar-dial tube。人胚第20天左右,第3~4对体节形成时,胚胎发生头褶和侧褶。胚盘头褶的出现使胚体头端向腹侧卷曲,在口咽膜前方的心内膜管和围心腔转至前肠腹侧和口咽膜尾端,在围心腔腹侧的心内膜管转至背侧(下图)。开始时两条心内膜管相互远离。人胚第21天,随着胚盘侧褶的形成,两侧心内膜管到达未来的胸部,并跨过中线自头端(动脉端或流出道)开始向尾端(心房所在的静脉端)逐渐融合,形成一条心内膜管,即原始心管 p11miUve heart tube。原始心管的头、尾两端未合并,保留分支状,分别与成对的动脉和静脉相续。同时,心管伸长并相继间隔,出现一系列缩窄和膨大。

原始心脏的位置变化(人胚胎纵切面)

原始心管最初仅由内皮组成。随着心管的融合,靠近原始前肠腹侧来自于体腔脏壁上皮(围心腔周围脏壁中胚层)的原始心肌干细胞形成一层连续的上皮,跨过中线包绕在心内膜管的外面,形成胚胎心脏的外层即原始心肌膜 primordial myocardium,又称心肌外套层 myoeplcar-dial mantle(上图)。人胚第22天,心脏由一层较薄的内皮管(心内膜管)和一层较厚的肌管(原始心肌膜)组成,两者之间隔有胶样结缔组织即心胶质。心内膜管发育成衬于心脏内面的心内膜内皮,心胶质参与形成心内膜的结缔组织,原始心肌膜发育成心肌膜。心外膜由来自于静脉窦外表面和散在于心肌膜上的间皮细胞即原始横隔间充质细胞发生、发育而来。两侧围心腔的体壁中胚层形成纤维性心包和浆膜性心包的壁层。人胚第22天心脏开始搏动,第24天血液通过胚体,开始循环。

原始心管的形成

随着两条心内膜管逐渐合并为一条原始心管,心管及周围的间充质包括原始心肌干细胞和心胶质在围心腔(心包腔)的背侧渐渐陷入。此时,邻接原始心肌膜的心包脏层在心管的背侧互相靠拢,并与相对的壁融合,在心肌膜边缘和浆膜心包的壁层之间形成一条宽阔的附着带,称为心背系膜 dorsal mesocardium。心背系膜将心管悬挂于围心腔的背侧壁,并使前肠腹侧的内胚层保持与心内膜接触。此处的内胚层可稳定发育中的内皮和促进内皮管的融合。在人胚第4周初,心背系膜的中部退化消失,在心管的背侧形成一个左右交通的孔道,即心包横窦(上图)。围心腔的两侧借心包横窦相通,而心背系膜仅在心管的头尾两端存留,起固定心管的作用。

心的细胞外基质称为心胶质 cardiac jelly,又称明胶网或心肌基膜,有利于心脏收缩时管腔的闭合,对于血流的产生具有机械性辅助作用。另外,心胶质内含有心肌膜细胞产生的诱导心内膜细胞分化的因子。心胶质由透明质酸、透明质酸酶和纤连蛋白组成。心内膜在发育潜力方面存在着部位差异。心肌细胞发出的诱导信号经心胶质至心内膜,引起衬于房室管和近端流出道的心内膜细胞转变为心间充质 cardiac mesenchyme,而其他部位如心室内的心内膜细胞保持上皮性质。心内膜细胞被心肌诱导因子激活后,细胞间失去联系,神经细胞黏附分子(N-CAM)表达降低,硫酸软骨素和纤连蛋白等的表达增强,并表达I型胶原蛋白,细胞迁移所必需的细胞骨架重新排列。

心内膜向间充质的转变可能是由内皮细胞谱系衍生的间充质群的唯一例子。在房室管和流出道近端,心间充质细胞形成后,随即迁入心胶质中。在这些部位聚集的间充质细胞和心胶质形成心内膜下垫 subendocardial cushion,并突入原始心管,支持房室管和流出道的瓣膜功能,背、腹侧两个心内膜下垫跨过房室管腔在中线融合形成一个间充质楔,由此引导内部肌性隔的形成。心内膜下垫的位置相当于未来心脏房室间纤维性支架和心瓣膜的位置。

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