心脏传导系统:窦房结、房室结、房室束的形成过程

心传导系统(conductive system of heart)位于心壁内,由特有的功能高度分化的心肌细胞构成,包括窦房结、房室结、房室束及其左、右束支等。心传导系统起源于胚胎早期心管形成的4个缩窄环,即球干环、球室环、房室环和窦房环。这些部位的原始心肌干细胞可分化形成心传导系统。窦房环的心肌干细胞分化形成窦房结。房室结起源于房室管或静脉窦左角。房室环形成房室束,并与球室环形成左束支,球室环形成右束支。

随着心管的迅速延长和弯曲,心球移向腹侧右下方,心房移向背侧左上方,静脉窦移到心房的背下方。此时,管状的心脏变为“S”形弯曲,静脉窦逐渐并于右心房,故窦房环位于右心房的后壁内,其余3个环互相靠近。胚胎发育至第4周,心传导系统已初步分化形成,心脏搏动从此开始。

4个特殊心肌环的演变

窦房结的发生

窦房结(sinuatrial node)的实质细胞起源于胚胎早期的窦房环或腔静脉窦壁内的原始心肌干细胞。窦房结原基的位置随着胚胎的发育而发生变化,出生后人和哺乳动物窦房结的位置存在着差异。早期的窦房结原基出现于静脉窦右壁或窦房环,静脉窦并于右心房时窦房结位于右心房的后壁,即界嵴附近或上腔静脉与心房交接处。胚胎发育至第6周,位于界嵴附近或腔房交界处的原始心肌干细胞增生,围绕小血管形成一个致密区,称为窦房区(sinuatrial area)。

第8周,小血管互相连接形成一条窦房结动脉(artery to sinuatrial node)。窦房结动脉的壁薄,与周围组织分界不清。第11周,窦房区的细胞大量增生,围绕在窦房结动脉周围,形成椭圆形结构。随后,窦房结继续发育分化,细胞间产生大量胶原纤维形成纤维组织支架。窦房结的细胞分化成3种类型,分布在纤维支架的网眼中。

起搏细胞

起搏细胞(pacemaker cell)又称P细胞,聚集成群,位于窦房结的中央和窦房结动脉的周围。起搏细胞的形态与胚期的原始心肌细胞相似,细胞较小,呈圆形或卵圆形,直径为4~9μm。细胞膜平滑,突起很少。细胞核呈圆形或椭圆形。细胞器较少。线粒体散在分布,线粒体嵴少,基质致密。高尔基复合体少,附近有电子密度较高且大小不等的心房特殊颗粒(spe-cific atrial granule),内含心钠素(cardionatrin),偶见中心体。肌丝短而少,分布于细胞膜内侧,排列紊乱,无完整的肌节。糖原颗粒较多,有吞饮小泡。起搏细胞是心脏搏动的发起者。出生后,起搏细胞仍具有潜在的分裂增殖能力,可迸一步分化发育。

移行细胞

移行细胞(transitional cell)又称T细胞,是起搏细胞和心肌细胞之间的过渡细胞。细胞常成束排列,围绕在起搏细胞的周围,连接起搏细胞和其他细胞。移行细胞的形态变异较大,多呈梭形,大小约为起搏细胞的2~3倍,表面有大小不等的凹陷,致细胞表面不平滑。细胞之间由发育不完全的闰盘连接。细胞核呈椭圆形,核膜表面有大小不等的凹陷。线粒体和高尔基复合体比起搏细胞发达。细胞内含有心房特殊颗粒和糖原。胞质内有较多的肌丝,肌节较明显。移行细胞具有起搏和传递冲动的双重功能。

心肌细胞位于窦房结的周围或夹杂在上述两种细胞之间。

人胚第3个月初,窦房结区已出现胆碱酯酶阳性神经纤维。第4个月,窦房结内可见椭圆形的结内神经节和较粗大的神经纤维。第5个月,出现结外神经节,并逐渐增多。第7个月,在窦房结外侧的心外膜内,结外神经节已分出浅、深两组,以后进一步发育,至出生前已与成人相近。

房室结的发生

房室结的起源

有关房室结(atrioventricular node)的起源有两种观点:

  • 单一起源学说。认为房室结起源于房室管后壁,即由后下方的心内膜垫组织发育而来。该学说提出房室结细胞与心肌细胞的细胞来源不同。
  • 双重起源学说。认为房室结起源于静脉窦左角和房室管的原始心肌干细胞,即由发生与形态上不同的两部分组成。房室结的发生约从胚胎第6周开始,至第8周已基本完成。

心传导系统发生示意图

房室结的结构

房室结的结构发生和窦房结基本相似,内含有结缔组织、血管和神经,原始心肌干细胞分化为以下3种类型。

  • 起搏细胞:数量较少,位于房室结的深部,比窦房结的起搏细胞短而宽。细胞呈球形,有分支,细胞之间已出现未完全分化的细胞连接。细胞互相交织排列形成迷路状,这种迷路状结构具有重要的电生理作用。有时细胞集聚成团,之间无肌组织和纤维组织分隔。起搏细胞的功能是接受来自心房的冲动,延缓传导。
  • 移行细胞:数量较多,主要位于房室结的浅层,也见于深部。形态和窦房结的移行细胞相似,细胞之间已出现中间连接和缝隙连接。细胞染色较浅,常被纤维组织分开。移行细胞连接起搏细胞和心房肌细胞。
  • 浦肯野纤维(Purkinje fiber):细胞呈纤维状,结构和心肌细胞相似,但比心肌细胞短而宽,肌丝较少,排列较稀疏。浦肯野纤维有肌节,细胞之间有发达的闰盘。浦肯野纤维主要构成房室束及左、右束支。

以上3种细胞内均有大小不等、数量不定的心房特殊颗粒。与窦房结比较,房室结含有较少的结缔组织。在房室结的后部深层内发生房室结动脉。

房室束及其分支的形成

房室束(atrioventricular bundle)起源于房室环的原始心肌干细胞。左束支由房室环和球室环共同形成,右束支由球室环形成。起初,心房与心室之间的肌束是相互连续的。随着心脏的分隔,房室管周围的心外膜内出现纤维性结缔组织构成的心纤维支架,将心房和心室的肌组织分隔开。房室管处仍保留一束肌细胞,分化形成房室束。房室束的左、右束支主要由球室环的原始心肌干细胞特化形成。

胚胎发育至第6周时,已可见房室束的分支呈瀑布状沿室间隔两侧面下行,并分支形成小梁状的束,最后形成浦肯野纤维网。房室束及其左、右束支和浦肯野纤维网由浦肯野纤维构成。

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