精子高度活跃运动最先由Yanagimachi(1969—1970年)发现并提出这一现象。他将豚鼠的精子置入卵胞液或血清中发现精子鞭毛呈高曲度的高度活跃运动。他还发现在受精期间输卵管壶腹部的精子也表现高度活跃运动,起初他称这一运动为“活化”或“激活”,之后更名为高度活化,以别于精子在附睾或输精管中的初始运动,人类精子在体外获能时表现出高度活跃运动。在低黏性培养介质中,高度活跃精子具有高活力,但缺乏前向运动,常表现为旋转式泳动,主要由于非匀称性鞭毛摆动所致,鞭毛高曲度运动能协助精子抵达卵细胞质膜。高度活跃精子较活化精子更有效地穿透黏性和黏液弹性物质,同时能够穿透黏液样输卵管分泌物和卵丘的细胞外基质。当高度活跃运动精子在黏液和黏液样弹性物质中游动时,可以前向运动,类似于处在基质中的活化精子,它比活化精子更有效地穿透透明带。高度活跃运动能帮助精子摆脱输卵管黏液形成的袋状和套状的影响,提高精子与卵子相遇的概率,主要是由于运动方向频繁变化的缘故,高度活跃运动还能使精子与输卵管黏液快速分离,实际上进入输卵管的精子许多被输卵管黏液所束缚,这种束缚作用在输卵管中形成精子池,对于已经被黏液束缚的精子需要一种拖力来分开,高度活跃运动起到的这种拖力作用,已在小鼠输卵管中得到证实。

Demott等(1992年)发现在体内高度活跃运动可能有多种方式,这些方式都有助于精子靠近卵母细胞的质膜。高度活跃运动精子的泳动方式主要取决精子的长度与厚度,鞭毛外部致密纤维的厚度因种属而有所不同,厚度影响弯曲度,进而影响鞭毛轴丝中微管的滑行。高度活跃运动的主要特征是鞭毛弯曲的幅度增加。运动的方式有:螺旋型,当鞭毛摆动处于三维空间上时即成螺旋型;环行型,当精子鞭毛摆动被限制在某一平面时即为环行型。对精子高度活跃运动形成的组合泳动轨迹,已有多种术语进行描述,如8字形、鞭打型、舞蹈型、星状螺旋型等,见下图。

 活跃运动和高度活跃运动精子模拟图

活跃运动和高度活跃运动精子模拟图

高度活化具有双相性。观察到有些精子前后摆动是从高幅度非匀称性弯曲到低幅度匀称性弯曲,人精子在体外处理时特别常见,活化是可逆的,只有当精子表现出高幅度的弯曲时,才可以说处于高度活跃运动状态,当精子处于再度活化或过度运动时,它们仍保留高度活化的能力。对高度活跃运动的生化机制还不是十分清楚,体外实验中发现细胞外钙离子是产生高度活跃运动所必需的条件。Suarez等人(1993年)发现高度活跃运动的精子细胞内自由钙离子(Ca2+in)浓度高于一般活跃状态的精子。对同一标本同一时间亦发现高度活跃精子的头尾部细胞内钙离子浓度略高于活化精子细胞内的钙离子浓度,而尾部的含量略高于头部,也许是高度活跃时钙离子内流的主要或唯一的部位在精子尾部。顶体反应过程中出现内流可以影响到鞭毛轴丝去质膜的大鼠精子,鞭毛弯曲的幅度直接与介质的量有关。钙离子可能是活跃状态转变成高度活跃运动的开关,而引起精子细胞内钙增加的机制可能与钙通道的开启有关。如果使用拮抗剂阻断钙通道,活跃立刻停止,现在对钙通道的开启知之甚少。

高度活跃不同于顶体反应是可逆的,需要保持细胞内钙离子处于一定浓度,有关高度活跃精子的双相行为可能是细胞内钙离子变化的结果。鞭毛弯曲的非匀称性是到达活跃的特征,当动力蛋白ATP酶固定到一对微管中的某一根时,鞭毛就发生拍打,由于物理限制,滑行转变成弯曲,9对双微管沿中央微管作环行排列,现已证明1~4对双微管司职向一个方向作弯曲,而5~9对双微管则负责鞭毛向另一个方向弯曲。双微管以及相关蛋白并非精确相似,例如,它们对Ni 2+就有不同的敏感性。因此,鞭毛摆动的非匀称性可能受两组双微管不同方式的调节。

体内有不止一种引起精子高度活跃运动的诱导剂,这些诱导剂可能是开启高度活跃运动的信使,通过某信息传导通道提高细胞内Ca2+,已知透明带和孕酮可诱发顶体的细胞排粒反应。上述作用与精子膜对钙离子的通透性逐渐增加有关。

高度活跃精子的数目只有处在排卵期时增加,况且,高度活跃精子很难从子宫进入到输卵管,因此输卵管内存在与高度活跃有关的信使。

在接近排卵时输卵管上皮细胞分泌诱导剂进入管内或进入到具有卵母细胞的管腔内,此时高度活跃运动的精子增加。这些诱导剂或信使只能在几分钟内产生反应而不是几小时,人输卵管和卵泡液中成分如孕酮具有诱致高度活跃的作用,孕酮提高人精子细胞内钙离子内流诱发获能精子产生顶体反应。高度活跃精子在输卵管内接近卵母细胞是否存在有经典的趋化性起作用尚未证实。体外人工授精的成功率与精子高度活跃运动有一定相关性。利用调节精子高度活跃运动机制方面的理论知识开辟新的有关授精方面临床实验并提高成功率具有重要意义。

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