精子获能时发生一系列变化,特别是精子膜的变化、精子运动变化和精子代谢变化。

精子膜的变化

绝大多数研究者认为,精子膜的改变是精子获能的主要变化,特别是精子顶体区质膜的改变。这些改变具有重要的功能意义,旨在为精卵识别和结合作好准备。

精子膜流动性增加

在附睾精子成熟过程中,精子膜流动性减少,膜趋于稳定。但在精子获能后,精子膜的流动性又明显增加。精子膜流动性的增加并不是均质性的,而表现出区域性差异;精子头部细胞膜出现流动性不相等区域,为精子膜与顶体膜的融合作准备;精子顶体后区膜的流动性最大,以准备与卵膜相融合。精子膜流动性增加可能主要是获能后精子膜胆固醇成分的大量丢失和精子膜蛋白酪氨酸磷酸化增加的结果。在获能过程中氧自由基一定程度的增加可能也有利于精子膜流动性的增加。

精子膜结构的重组

获能后精子膜结构在分子水平上发生了一系列有规律和明显的改变,精子膜结构重组。获能精子的膜蛋白改变显著,在射出精子的表面附有雄性生殖道分泌的蛋白质,其中有些蛋白质可稳定精子膜或抑制顶体反应,但在获能过程中,有些蛋白质被去除,另有一些遮盖精卵识别位点的蛋白质也被丢失;与此同时,一些与精卵识别的有关蛋白质(受体)或被暴露或被重新分布,如精子膜蛋白PH-20,获能之前位于顶体后区的质膜,获能后该膜蛋白则主要位于顶体内膜。精子膜蛋白PH-20主动位移现象是与其在精卵识别中发挥的作用相一致的。在精子获能过程中,精子膜的嵌入蛋白也发生了改变。这类蛋白修饰导致精子膜蛋白富集区和稀疏区块状分布的形成。

精子膜表面受体的改变

获能过程中,精子膜表面的受体发生了一系列改变:获能前,四环素受体主要集中于精子头部,可与四环素结合;获能后,四环素受体减少。考虑到与四环素结合部位富含二价阳离子,因此四环素受体的减少提示存在钙结合性能的改变和钙通道转运的改变,而钙离子是受精过程中不可缺少的重要因子。

获能的精子对外源性凝集素的结合类型也发生了变化,精子膜表面的凝集素受体在获能后的改变表现在刀头球蛋白即ConA的结合量逐渐下降,麦芽凝集素WGA受体和ConA受体从顶体向后转移到中段及尾部。

精子表面有活精肽受体。在精子进入女性生殖道后,活精肽与精子膜相应受体相结合,加速Na+的进入和H+的流出,使精子内的pH值增加,并加速精子呼吸率,增加精子内cAMP,增强精子运动能力。

精子代谢、运动的变化

获能后,精子代谢也有相应的变化,主要表现为获能精子耗氧量明显增加,这与精子运动增强相适应,获能精子糖酵解明显增强,使之同时具有有氧氧化和无氧糖酵解两种方式,从而明显增强精子供能。

精子一旦获能,其运动类型发生显著改变,精子头部侧摆幅度和频率明显增加,尾部振幅加大,频率加快,运动形式可以是多种,在不同动物表现有些差别,但典型的是呈现一种特殊的高度活跃运动或鞭打样运动。高度活跃运动是精子为适应受精而形成的一种特殊运动类型,用自动精液分析仪发现高度活跃运动所反映的是精子运动能力和方式的改变,表现为精子曲线速率(VCL)增加,直线性(LIN)和前向性(STR)降低,精子头侧摆幅度(ALH)增加。对于人精子的高度活跃运动可用下列标准界定,即VCL>100μm/s,LIN≤65%和ALH≥7.5μm。

一般认为获能时产生的高度活跃运动精子的意义,主要在于能有利于精子通过输卵管黏稠介质和穿越放射冠的黏弹性基质,增加精子摆脱输卵管上皮的能力,使精子能顺利地在输卵管中运行。实验表明,与在一般非黏稠培养液中的运动很不同,高度活跃运动的精子在黏稠介质中有很好的前向运动,这对于精子在输卵管内的运行是很重要的。此外高度活跃运动精子强有力地鞭打运动赋予精子穿越放射冠和透明带的力学基础。CatSper1敲除小鼠的精子不能发生高度活跃运动,雄鼠完全不育,主要原因在于CatSper家族是高度活跃运动所必需的Ca2+通道,敲除后精子不能产生高度活跃运动,精子体外受精时不能穿过放射冠和透明带,在体内也不能运行到卵子所在的部位。

体内获能的可能调节因素

对于精子在女性生殖道中获能的调节还不十分清楚。可能的调节因素包括:自主神经和女性甾体激素的调控;雌激素有利于精子的获能,而大剂量孕激素则能抑制精子获能,同时分泌某些糖蛋白不仅参与受精的调节,对获能也有重要调节作用,特别是近年发现的输卵管特异糖蛋白(OGP)对精子获能起直接作用。体外实验证明当OGP存在时,精子获能比其缺乏时高2倍并可增加体外受精率。另外,当OGP存在时,获能精子使同源卵子受精的能力更强。获能精子在OGP存在时对卵巢卵子穿透率比无OGP时高出3倍。这表明输卵管分泌的糖蛋白在获能中的重要性。蛋白多糖和氨基葡聚糖均可诱发精子获能,肝素可与人及一些哺乳动物的精子相结合。以上的这些因素也是在排卵周期中可能不断变化的,在生理情况下,排卵前后这些因素的变化,可能对于精子在女性生殖道中的获能起重要的调节作用。例如,有些研究已经提示,储精区的微环境在排卵前对精子获能主要是抑制作用,便于精子的存活,而在排卵后可能发生改变,在其他因素的共同作用下促进获能,使精子能及时获能,游向卵子所在的部位,完成受精。这对于生殖生理有着很重要的意义:精子在受精前需要在女性生殖道存活较长的时间,如果没有一个精确的调控机制,过早发生获能,消耗精子的能量和物质储备,很显然对于受精是不利的。

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