由于在体研究人精子获能受到很大的限制,目前,有关精子体内获能的过程主要是在哺乳动物体内观察的结果。在介绍精子体内获能之前,有必要先了解精子在哺乳动物雌性生殖道的储存及运动(具体请见第四章)。精子进入女性生殖道后,部分精子(人类约为10%)很快通过子宫及子宫输卵管连接部,进入输卵管靠近子宫端形成“储精区”(sperm reservoir);储精区内的精子不断游出,在排卵所带来的相关因素作用下,可能包括卵子释放的因子的作用,微环境的变化,输卵管收缩等因素的作用下,游向卵子所在的部位。

当精子穿过宫颈时,精浆中大量的DF被宫颈黏液阻挡。精子同子宫内膜接触后,子宫内膜产生获能因子,同时输卵管的分泌物也参与精子的获能。精子的获能过程是一个多时相过程。第一时相在子宫内进行,第二时相在输卵管内完成。主要获能过程如下:

宫颈和输卵管对精浆的初步处理

精子在阴道中尚未获能。当精子穿过宫颈时,精浆中的大量去能因子及其他一些酶抑制剂被阻挡,这对精子获能起重要作用。在这一初步处理过程中,子宫是精子获能的主要场所,输卵管的分泌也可能起了一定的作用。

DF的去除

体外实验证实,精子在β-淀粉酶的培养液中孵育8~12h后,出现获能现象。生化测定证明,子宫液内的β-淀粉酶活性为血中的4倍,此外还发现其活性随性周期改变。故认为获能的第一步是水解酶的作用,尤其是在β-粉酶的作用下完成的,最终使覆盖于精子表面的DF失活。因此在临床辅助生殖技术中,精液需要经过上游法或梯度离心去除DF。优化后的精子处于获能或顶体反应的不同阶段,具有不同的生化状态,目前也无好办法分离开不同状态的精子。

输卵管液和卵泡液的作用

精子获能的同时伴有氧耗量增加。实验证明,输卵管液可刺激精子体内的氧化磷酸化代谢过程,增加精子的能量,激活精子运动,增加向卵运转。同时,高度活跃运动精子更容易摆脱精子在输卵管上皮细胞上的黏附,在黏稠的输卵管液中保持前向运动;高度活跃运动也可能是趋化反应的前提,为穿过透明带所必需。另一方面,卵泡液中存在可刺激精子活动的因子和诱发顶体反应的因子,两因子均可促进获能过程。

顶体酶系的激活及精子穿入卵子

精子顶体酶暴露。在子宫输卵管及卵泡液的刺激下,诱发顶体酶释放。顶体酶系是一个复合酶系,在受精过程中起重要作用。它包括一系列水解酶,如透明质酸酶(hyaluronidase)、放射冠穿透酶(radiant corona penetrating enzyme)、顶体蛋白酶(acrosome proteinase)和N酰胺酶(N-amidase)。其中,透明质酸酶可以消化卵丘细胞,放射冠穿透酶可使放射冠解体;然后在顶体酶系中的顶体蛋白酶和N酰胺酶的作用下,精子穿过透明带,与卵子相互辨识,发生受精作用。精子获能的最后阶段是精子深深地陷入卵细胞中,被卵细胞的微绒毛所包围。

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