精子发生与生精细胞凋亡

精子发生(spermatogenesis)是一个生殖细胞复杂的分化过程。广义上讲,他起始于原始生殖细胞(PGC)在胚胎期的迁移,到达生殖脊后,PGC开始迅速增殖,经过一系列的分裂、增殖、分化变形,最终形成精子。狭义上讲,精子发生是从精原细胞有丝分裂开始到成熟精子形成的过程,主要包括精原细胞有丝分裂增殖,精母细胞减数分裂和精子细胞变形成为成熟精子三个连续阶段。

生精细胞自发凋亡

正常的精子发生伴随着生精细胞的凋亡。这是因为在精子发生过程中精子数量一方面取决于生精细胞的增殖分化,另一方面取决于生精细胞的凋亡。研究发现,小鼠睾丸发育过程中生精细胞凋亡有两个高峰,分别对应于原始生精细胞(PGC)迁移到生殖脊和精子发生周期启动开始的时间。在性成熟的大鼠睾丸中,生精细胞凋亡现象仍然很明显,据统计,实际精子产量要比预期理论产值少75%左右。因为生精细胞依附的体细胞——Sertoli细胞仅能支持有限数目的生精细胞,生精细胞与Sertoli细胞的比例保持恒定是生精细胞分化的一个重要条件。

不同物种自发凋亡的生精细胞类型有所不同。在大鼠和仓鼠中,主要是一些分化的精原细胞(特别是A型精原细胞)和精母细胞自发凋亡;在小鼠中主要是精母细胞发生凋亡;人类的生精细胞自发凋亡在生精细胞的各发育阶段都有发生。从生精周期看,自发性生精细胞凋亡主要发生在周期Ⅰ、Ⅻ~ⅩⅢ。

诱发生精细胞凋亡

生精细胞依存性强,容易受到各种因素的干扰而发生凋亡。生精细胞凋亡除在正常精子发生中自发进行外,还可以被多种调节性信号诱发产生。目前已知的诱导信号包括:温度变化、去除促性腺激素和睾酮的支持、化学药物和睾丸毒素处理、辐射、睾丸急性缺血-再灌注等。

参与调控生精细胞凋亡的因子

研究表明,隐睾睾丸内生精细胞凋亡主要通过两种机制,即p53依赖性和非依赖性细胞凋亡途径;Bcl-2家族是调控睾丸生精细胞生理性凋亡的主要蛋白,Bax诱发了精子发生过程中的首次凋亡波,Bcl-2能调控正常精子发生期间精原细胞的自主凋亡;Fas/FasL系统能调控睾丸毒素和辐射诱发的生精细胞凋亡;c-kit/SCF在调节生精细胞的增殖和凋亡中发挥重要作用;此外,热休克蛋白(heat shock proteins,HSP)、NO、cAMP反应元件调节因子CREM、孤儿受体TR2、TR3等都参与了生精细胞凋亡的调控过程。

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