Sertoli细胞和精子发生

Sertoli细胞,也称支持细胞(supporting cell),是体内唯一与生精细胞直接接触的体细胞,在精子发生中起了很重要的作用。

参与构成血-睾屏障

Sertoli细胞是血-睾屏障最重要的组成部分,为精子发生创造了相对稳定的内环境。相邻支持细胞形成的血-睾屏障由三部分组成:紧密连接、质膜下内质网和微丝束。

紧密连接是由该处支持细胞的膜上密集成排的膜蛋白颗粒贴附成的紧密的融合线条而成,此种膜蛋白颗粒融合线条最多可达50条,是机体内隔离效应最强的细胞间生物屏障。

质膜下内质网是指靠近紧密连接处的一排内质网,其囊池较大,囊腔与质膜平行,向质膜一面平滑,向细胞质面则附有核糖体。

微丝束由肌动蛋白组成,位于紧密连接质膜下内质网之间,呈平行排列,环绕紧密连接,具有收缩功能。

当发育中的生精细胞由基底室向近腔室移动时,紧密连接可临时启开,允许生精细胞通过,而当生精细胞通过后,紧密连接又像拉链一样收缩闭合。

相邻支持细胞形成的血-睾屏障将生精上皮分隔成基底小室和连腔小室两部分。精原细胞和细线前期精母细胞位于基底小室,其他各级生精细胞位于连腔小室,这在精子发生中有很重要的作用,具体可归纳为三个方面:①两个室分别具有不同的微环境,最明显的是连腔小室与血液循环和淋巴循环是分隔开的,睾丸间质的血液循环和淋巴循环中的一些物质可进入基底小室,但不能透过支持细胞形成的血-睾屏障,这就保证了连腔小室内精母细胞的成熟分裂和精子变态在稳定的微环境中进行。②血-睾屏障还是一道免疫屏障,是睾丸作为免疫豁免(immune privilege)器官的重要物质基础。血-睾屏障防止了逐渐分化的生殖细胞由于有了新的特异性抗原而引起机体的自身免疫,循环中的抗精子抗体也不能进入连腔小室。在临床上,有很多血液中抗精子抗体阳性男性患者,精子发生并未受到明显的影响,多为通过睾丸后途径影响精子的功能。支持细胞还能杀死入侵的免疫细胞,如其表达的FasL能与侵入的免疫细胞膜上的Fas受体结合,从而诱导免疫细胞凋亡。③血-睾屏障使基底小室和连腔小室之间维持着一定渗透压梯度,有利于生精上皮产生的液体向管腔方向排泌。

对生精细胞的作用

对支持细胞的功能研究结果提示,生精细胞存在于支持细胞构成的支持网架中。因此,支持细胞对生精细胞的支持、营养、保护和代谢等保护性功能,受到越来越多的关注。

支持细胞对生精细胞的作用主要有:

支持作用

支持细胞是各级生精细胞的支架。支持细胞与各级生精细胞形成复杂的连接结构,包括了桥粒、缝隙连接、连接复合体、胞浆化特异复合体、支持细胞隆突、精子细胞隆突和精子残余体等。其种类多而复杂,并随着生精周期而相应地发生变化。这些连接结构不仅参与了支持细胞和生精细胞的连接,还参与了物质转运和信号转导。

促进生精细胞的转位和精子释放

上述支持细胞与各级生精细胞之间的连接结构参与了生精细胞的转位和精子释放,支持细胞还能合成分泌一些生精细胞的转位和精子释放所需的蛋白水解酶。经变态形成的精子,仍深嵌在支持细胞顶部的陷窝内,在间质细胞刺激素(ICSH、LH)的触发下,支持细胞顶部变小,滑面内质网小泡肿胀,陷窝因此而逐渐变浅,变平,乃至消失,精子也随之依次向外推移,终而被释放入管腔。另外,支持细胞含有较多纵形的肌动蛋白微丝。在生成的晚期,微丝发生收缩,支持细胞顶部受到牵拉,精子逐渐被释放。

营养作用

一般认为,基底小室的生精细胞可以直接从固有膜的血管中通过渗透扩散而获得营养物质,而连腔小室内生精细胞发育所需的营养物质及代谢废物的排出,则依赖于支持细胞的转运。

清拭功能

支持细胞还担负着生精小管内成分的自我清拭功能。在生精过程中的出现的变性退化的生精细胞和精子变态过程中大量遗留的残余胞质等,虽然它们也可经激活自我的溶酶体进行前期处理,但主要靠支持细胞的异噬作用进行吞噬、消化和清理。经支持细胞溶酶体异噬消化后的物质仍可重新利用。

分泌功能

支持细胞有旺盛的分泌功能,这也是它能在复杂的精子发生中担当重要角色的功能基础。生精小管管腔液主要由支持细胞分泌,另外,支持细胞能合成和分泌很多物质,主要种类有:①转运蛋白类:雄激素结合蛋白(androgen binding protein,ABP)与睾酮和脱氢睾酮有高亲和力,与雄激素结合并维持生精小管内高浓度的雄激素水平,形成了精子发生必需的内环境。并随睾丸液到达附睾,对附睾功能的维持有重要意义。其他转运蛋白如运铁蛋白、铜蓝蛋白、维生素结合蛋白则是铁、铜、维生素的转运载体,运输相应物质至生精细胞。②生长因子类:抑制素(inhibin)是支持细胞分泌的肽类激素,这种激素的一个突出特点就是能选择性地通过下丘脑抑制腺垂体远侧部合成和分泌卵泡刺激素(FSH),因此,它是垂体释放FSH的负反馈调节因子。FSH和睾酮等的协同作用则可促进ABP的分泌。其他生长因子包括有激活素(activin)、转化生长因子、白介素-1等。③连接蛋白及黏附分子类:如层粘连蛋白、Ⅳ型胶原等,参与了生精小管基膜的构成及生精细胞的黏附和转位等。④蛋白水解相关酶类:如纤溶酶原激活子和抑制子,参与基膜更新和支持细胞连接复合体的开放和关闭。⑤调节蛋白类:如间质细胞激活素,可促进间质细胞的功能。⑥雌激素和甾体类物质:有资料表明,支持细胞含有将C21类固醇(孕烯醇酮、黄体酮等)转化为睾酮羟化酶,并在芳香化酶作用下,将睾酮转化为雌二醇。所以支持细胞也具有合成和分泌雌激素的能力。雌激素又可反馈抑制间质细胞的睾酮生成。这一环路事实上也构成了睾丸内的自身反馈。这一问题,无论对于解释精子发生中的局部调节机制,还是解释唯支持细胞综合征患者精浆和外周血中雌激素水平很有指导意义。

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