精子发生的过程

精子发生(spermatogenesis)是指精原细胞经过增殖分化,最后形成精子的整个过程。其全过程包括精原细胞的更新分化、精母细胞的成熟分裂和精子细胞变态(精子形成)三个阶段(下图)。精子发生在生精小管中进行,还包括了生精细胞由生精小管基底面移向管腔并最后释放精子进入管腔的过程,即生精细胞的转位。

 精子发生过程

精子发生过程

精原细胞的更新分化

精原细胞有储备型和更新型两种。储备型精原细胞通常处于静止状态,仅在病理因素作用下,当更新型精原细胞损耗殆尽时,才增殖形成更新型精原细胞和新的储备型精原细胞。所以,一般讲精子发生中的精原细胞更新分化是指更新型精原细胞的增殖和分化。虽然目前对精原细胞的增殖更新方式有几种不同的看法,但一般认为,更新型精原细胞增殖分裂后,将形成新的更新型精原细胞和分化型精原细胞。分化型精原细胞将进一步发育成为精母细胞。在这个阶段进行的细胞分裂都是有丝分裂。这个阶段中除了增殖分化外,也有大量的精原细胞发生凋亡(apoptosis)。所以,精原细胞有三种去向:①作为干细胞保留;②作为分化型细胞进一步分化,进入精子发生;③作为死亡细胞而消失,死亡的主要方式是细胞凋亡。

精母细胞分裂

在这个阶段,二倍体(46,XY)的初级精母细胞经过两次成熟分裂形成4个单倍体(23,X或23,Y)的精子细胞。虽然生成四个相同的精子细胞,但两次分裂过程中仅在初级精母细胞的S期进行一次染色体复制,第二次(次级精母细胞)分裂前并不进行染色体的复制。第一次为减数分裂(meiosis),同源染色体分离,形成两个单倍体的细胞,即次级精母细胞。次级精母细胞迅速完成第二次成熟分裂,与普通的细胞分裂相同,同一染色体上的两条染色单体分离,形成精子细胞。

这一阶段所进行的成熟分裂的重要意义在于保证了物种染色体数的恒定,两性生殖细胞结合后又会重新获得与亲代细胞相同的染色体数;另外,在分裂过程中,同源染色体发生联会,进行遗传基因的交换,使精子具有不同的基因组合。

精子形成(spermiogenesis)

又被称为精子细胞变态,是指圆形精子细胞不再分裂,变态形成高度特化的蝌蚪状精子的过程(下图)。是精子发生过程的最后一个阶段。在这个阶段,精子细胞的形态发生了明显的变化,也发生了很多的分子事件;其基因的表达调控也有特殊之处。

 精子的变态过程

精子的变态过程

早期的精子细胞在形态上与体细胞相似,具有几种主要的细胞器和一个典型的核,所不同的是精子细胞为单倍体。精子形成期的主要形态变化包括顶体的形成,细胞核浓聚拉长且形态改变,尾部形成,胞质丢失等。

精子顶体(acrosome)是由高尔基复合体形成的。精子细胞的高尔基复合体由一系列的膜组成,以后产生许多小液泡,它们彼此合成一个聚合体。开始由一个或几个液泡扩大,并在液泡中出现一个小的致密体,称为顶体前颗粒(proacrosomal granule)。同时亦可见发生几个液泡和几个颗粒,但最后形成一个大液泡,这就是顶体囊,内含一个大的颗粒,称为顶体颗粒(acrosomal granule)。由于液泡壁失去液体,以致液泡扩展于核的前半部,组成一双层膜,称为顶体帽(acrosomal cap),内含有一个顶体颗粒。以后顶体颗粒物质分散于整个顶体帽中,这就形成顶体(acrosome,perforatorium)。剩余的高尔基复合体移向核后的细胞质中,逐渐退化,最后成为高尔基复合体残留物。当精子形成时,高尔基复合体残留物与精子细胞留下的一些细胞质一起被支持细胞分解掉。

精子细胞核在精子形成期也发生了很大而独特的变化。细胞核浓缩拉长,变为扁平梨状,逐渐变得致密,精子细胞中原先与DNA结合的富含赖氨酸的组蛋白绝大部分被碱性的过渡蛋白替代,进一步又被富含精氨酸的鱼精蛋白所替代(正常人的成熟精子中鱼精蛋白含量为85%,组蛋白含量为15%)。鱼精蛋白能中和DNA电荷,降低DNA分子间的静电排斥作用,并通过二硫键的交联使细胞核更为致密。

精子细胞的中心体由两个中心粒组成。在精子分化早期,两个中心粒刚好移到核后面,与顶体的位置恰好相对。其中一个中心粒位于核后的凹窝中,这就是近端中心粒,参与形成植入窝和受精卵纺锤体,以促使卵裂。而远端中心粒的轴与精子的主轴平行,分化形成精子鞭毛的中轴。

在精子形成刚开始时,精子细胞中的线粒体形态即发生改变,线粒体嵴贴附在线粒体膜周围,最后变为月牙状而集中于精子尾鞭毛起始部,形成线粒体鞘。在精母细胞和精子细胞中,每个细胞的线粒体数目超过1000个。但在精子中大部分线粒体被遗弃,每个精子仅保留了约75个线粒体。事实上,成熟精子的胞质很少,大部分的细胞器及胞质都形成残余体而被支持细胞吞噬。

在精子形成阶段,精子细胞的基因表达及调控有着与一般细胞的不同之处。因为在精子形成阶段,鱼精蛋白替代组蛋白,细胞核变致密,一般认为,雄性生殖细胞核转录停止于精子形成的中期。因此,在精子形成的早期,或在减数分裂的前后,一些精子形成及精子结构、功能相关基因的mRNA即被转录,通过转录后调控机制这些蛋白有序而适当的表达。与翻译不同步而早期转录的mRNA需保持其翻译活性,现在已经初步揭示了参与哺乳动物精子形成中转录后调控可能的部分途径:mRNA脱腺苷化,多聚A结合蛋白等。

精子发生过程

如前所述,精子发生包括有丝分裂、减数分裂和精子形成等一系列复杂的步骤,完成这些步骤所需要的时间即为精子发生的时程。种属不同,精子发生的时程也不一样(下表)。但同一种属的精子发生时程是恒定的,不受激素或各种外界有害物质的影响。形态学观察发现,精子发生是一个复杂的动态过程,但精子发生也是一个有规律的、高度组织化的过程。青春期,精原细胞随机启动进入有丝分裂,并分批进入精子发生,使精子释放连续进行,精原细胞分裂不是同时启动的,如果那样,势必造成精子脉冲式释放,这将会导致不育。大鼠相邻两批精原细胞进入精子发生的间隔是12天,而大鼠整个精子发生的时程为48天,所以,在生精小管的特定部位,可以有来源于四个批次的精原细胞,以及处于发育、分化不同阶段的生精细胞组合。这些特定的易于辨认的细胞组合(cell association)称为期(stage)。在大鼠可见到14个期,这种细胞组合随时发生着变化,12天中会连续出现14个期,并且每12天重复1次。在生精小管的特定部位,先后两次出现同一特定细胞组合(即期)所需的时程,称为周期(cycle),也就是相邻两批精原细胞进入精子发生的间隔。

几种常用实验动物及人类的精子发生周期数及时程

几种常用实验动物及人类的精子发生周期数及时程

人类精子发生的时程为64天,每个周期为16天。所以,生精小管横断面的细胞组合会含有四个周期中的不同阶段生精细胞。在人类可明确区分的有6个期相(下图),但每个期只占较小的楔形区域,并不占满生精小管的整个横断面。所以,在同一横断面上可同时见到几个期,这与啮齿类动物生精细胞很有规则排列不同。

 人生精上皮6个期相(A-F)的细胞组合

人生精上皮6个期相(A-F)的细胞组合

1. 支持细胞、2. 各期精原细胞、3. 不同发育阶段的初级精母细胞、4. 变态各期的精子细胞、5. 残余胞质、6. 基膜、7. 管周组织

不同的生精小管横断面或同一生精小管横断面在不同的时间,精子发生所处的时期都不同,精子发生是沿着生精小管长轴呈现的一定的生精细胞组合的波浪式过程。

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