精子发生的动力学:效率、时程、规律、生精上皮周期

精子发生的效率

生精上皮由Sertoli细胞和生精细胞组成,在灵长类和大鼠的生精上皮中,其Sertoli细胞和生精细胞的数量明显不同。大鼠Sertoli细胞占10%~20%,生精细胞占50%~80%;在人类和猴,Sertoli细胞占30%~40%,生精细胞占20%~60%。根据单位体积计数,灵长类睾丸Sertoli细胞比大鼠多2~5倍,人睾丸的Sertoli细胞密度高于大鼠2倍。在不同种属的睾丸中Sertoli细胞与生精细胞的比率不同,使得各种属睾丸Sertoli细胞的工作负担不同,而与每一个Sertoli细胞发生联系的长形精子细胞的数量也不同。大鼠长形精子细胞与Sertoli细胞的比值为10,非人类灵长类是6,人类是4。生精细胞密度较低和Sertoli细胞工作负担较低使灵长类性腺每日生产精子的数量较低,大鼠睾丸每日产生精子数为10×106~24× 106/g,仓鼠、兔、牛、马、羊和猪均大于12×106/g,非人类灵长类为4×106/g,人类为3×106~7×106/g,表明灵长类精子发生的效率较低。

精子发生的时程

精子发生包括有丝分裂、减数分裂和精子形成等一系列复杂的步骤,完成这些步骤需要几周的时间。精子发生的动力学研究需要借助一些特殊的物质,这些物质能够进入到细胞内并能渗入到细胞增殖周期中,细胞分裂后通过对这些物质的观察评估早期的生精细胞。目前最常用的是溴脱氧尿苷(Brdu),在细胞增殖周期的S期,Brdu能被掺入DNA中,并能非常容易地被免疫组化所显示。Weinbauer用Brdu测定了罗猴精子发生周期的时程,在成年罗猴的静脉注射Brdu(33mg/kg),注射后3h、10h和11h分别取睾丸组织,组织块经Bouin液固定,按常规方法制片,用抗Brdu单克隆抗体胶体金的免疫胶体金银染方法,及套用PAS和苏木精染色,能同时测定精子发生的过程及Brdu定位。在注射Brdu后3h,Brdu出现在精原细胞和细线期、偶线期的精母细胞;在注射Brdu后10h,粗线期精母细胞含有Brdu,提示前面标记Brdu的细胞已开始减数分裂。通过渐进的Brdu标记的生殖细胞分裂,能测定精子发生周期的时程。包括人类在内的各种动物,从进入第一次减数分裂到精子释放称之为精子发生的时程,各种属间精子发生的时程是不同的(下表)。

几种动物和人精子发生的时程和周期数

几种动物和人精子发生的时程和周期数

从上表可见,种属的不同,其精子发生的时程不同,但在同一个种属内,整个精子发生过程中的细胞发育速率是恒定的。同一种属的所有A型精原细胞用同样的时间完成发生的过程。激素或各种外界的有害物能够影响到精子发生,但不能改变精子发生的速率。

精子发生的规律

在一个A型精原细胞有丝分裂增殖时,产生新的A型精原细胞作为干细胞而保留,这些新的干细胞在几天的静息周期后又将进入新一轮有丝分裂的增殖过程,并又保留下一些新的干细胞。在相同的种属,所有A型精原细胞的静息周期的时间是恒定的,每个种属具有其自身特异的静息周期时间。

大鼠相邻两批A型精原细胞进入精子发生周期的间隔时程为12d,即大鼠A型精原细胞静息周期为12d,占整个精子发生时程的1/4,因此在同一时间必然出现4批精原细胞各自在4个不同的精子发生的时程中。最早被启动分裂的细胞其位置不断被随后分裂的细胞所取代,向管腔迁移。随着一批A型精原细胞开始分裂,前面3批细胞在朝向精子发生的过程中处于3个不同周期,因此在大鼠,每一个A型精原细胞从启动分裂到精子形成共有4个周期,每一个周期表示一种细胞类型,称之为精子发生周期(spermatogenic cycle)。各种属间精子发生周期数不同(表2-1)。

如果在青春期所有的A型精原细胞都准确地在同一时间开始有丝分裂和产生精子,而增殖的干细胞经过一定的静息周期后再进入精子发生,这势必造成脉冲式释放精子,导致男性不育。实际上青春期A型精原细胞是随机启动进入有丝分裂的,尽管不同的细胞其发育的速率和周期均是恒定的,但其进入精子发生的时间被错开,使精子释放连续进行。

生精上皮周期

相邻的两批A型精原细胞进入精子发生的间隔是恒定的,并且,在精子发生过程中,细胞增殖分化的速率也是恒定的,因此同一周期中,所有的细胞发育均是平行的,无论在何种生精小管的横切面,细胞的排列都具有其特征。两次相同生精细胞组合之间的时限称为一个生精上皮周期(cycle of the seminiferous epithelium)。在大鼠,精子发生的周期间隔为12d,当一个新的A型精原细胞经过12d,6次的有丝分裂进入减数分裂时,上一批细胞又经过了12d完成了减数分裂,成为早期的精子细胞。由于精子细胞变形成为精子的过程需要12d,因此进入有丝分裂的细胞不仅与进入减数分裂的细胞同处,而且也与开始变形的精子细胞同处。在这12d的时程中,处在4个周期中的所有细胞组成明确的和容易辨认的14个特殊的细胞组合称之为期。这种特殊细胞组合随时都在变化,在12d中连续出现14个阶段,然后便出现一次重复。

在人类,与生精细胞很有规则排列的啮齿类动物不同,生精小管的横断面上,可以辨别出界限清楚的6个期,但并不是每个期都占满生精小管的整个横断面,可识别的细胞组合只占据生精小管上皮较小的锲形区域(下图)。这一现象并不意味着人类的精子发生周期和细胞发育的速率调控机制不同于其他种属,这似乎显示人类精子发生过程中,单个细胞群并列的空间较小。

 人生精小管的六种不同细胞组合

人生精小管的六种不同细胞组合

Sg-精原细胞 Se-支持细胞 SS-次级精母细胞 Sp-精子细胞RB-残余体 PS-初级精母细胞 M-初级精母细胞分裂相

沿生精小管的纵轴,精子发生的形态学结构具有明显的特征。在青春期,生精小管纵轴的中央处的A型精原细胞最先被启动进入有丝分裂增殖,产生第一个精子发生周期。与此同时,激活物沿生精小管纵轴向两端缓慢伸展,进行性地启动A型精原细胞产生第二个精子发生周期,第三个精子发生周期……在整个生精小管的纵轴上形成精子发生波(spermatogenic wave)。

 大鼠生精小管精子发生波示意图

大鼠生精小管精子发生波示意图

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