精子的结构:头部、颈部、尾部、轴丝

精子是一种高度特化和浓聚的,已不能生长和分裂的细胞。其主要任务是将遗传信息带给子代,并维持子代的正常发育。一条精子由含亲代遗传物质的头和提供运动装置的尾组成。精子不像体细胞那样具有细胞器,因为成熟精子已不能合成核糖核酸或蛋白质,没有核糖体、核仁、内质网和高尔基复合体,所保留的只有具有穿透功能的顶体、高度浓聚的核、高度改良且与运动有关的一些细胞器(如特殊形状的线粒体、鞭毛等)。

人类精子形似蝌蚪,总长约60μm。精子头呈扁平卵圆形,侧面观呈梨形,长约4~5μm,宽约2.5~3.5μm,厚约1μm。

精子尾长约55μm,产生于长形精子细胞的一部分。精子尾部又分为颈段、中段、主段和末段(下图)。贯通精子尾部全长的“中轴”为轴丝结构,轴丝的基本组成是与纤毛相同的所谓“9+2”微管模式,即周围有9条双联微管和中央2条单联微管构成。至于环绕轴丝的其他结构,则四段中各不相同。

 人精子各断面细微结构模式图

人精子各断面细微结构模式图

精子头部

精子头部主要由细胞核构成,为扁圆形结构,由顶体、核膜、核后环等组成。

顶体为一不十分明显的帽状结构。它覆盖了精子头前端2/3,有一厚度均匀的前段及稍薄的赤道段(下图)。核和顶体的外面包有一薄层细胞质,最外面是细胞膜。顶体是一种特化的类溶酶体性质的高尔基复合体,外包以单层膜,紧贴细胞膜的外层为顶体外膜,贴近核的那层为顶体内膜。内外膜之间的狭窄腔隙中含有无定形均质性的顶体内容物,其中有多种水解酶和糖蛋白,如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、顶体素、β-天冬酰胺-N-乙酰氨基葡萄糖胺-氨基水解酶、ATP酶、放射冠穿透酶。就目前所知,顶体中含有的酶达24种之多,这些酶统称为顶体酶。

 人精子示意图

人精子示意图

顶体后环为在顶体尾侧细胞质局部浓缩,特化成一薄层环状的致密带,紧贴于细胞膜下,但与核膜间又有间隙。顶体后环可分为两个区。前区为规则排列的细环状带,后区为均匀的细胞质,受精时此环状的细胞膜首先与卵发生融合。

在顶体后环的尾缘,细胞膜与核膜紧密相贴,构成一环状线,称核后环。核后环的尾侧,细胞膜与核膜又彼此分离。核膜在此处形成一处下垂的皱褶,这种核膜皱褶是精子在形成过程中核质浓缩,体积变小造成的。这些皱褶伸延到精子颈段,在核膜皱褶上还存在一些小孔。皱褶返回至核底部成为植入窝的衬垫,并参与完成植入窝的功能。

在精子核后极上有一浅窝,称为植入窝(implantation fossa)(下图),与颈段的小头发生嵌合,因而可增强头与尾的连接,使强烈的尾部运动力得以有效地缓冲,不至于造成头尾分离。

 人精子头部超微结构示意图

人精子头部超微结构示意图

精子颈部

精子的颈部,也称颈段或称连接段,是精子头尾相接的一段。颈段的前端呈一致密的关节状结构,称为小头。小头嵌入核后环的植入窝内。植入窝的表面由基板覆盖。

小头由环状排列的9条节柱所支撑,每条节柱由头尾交替的致密节段及间隙所构成,故呈分节状,在尾端与相应的外致密纤维融合,在头端包围近端中心粒,中心粒由环状排列的9根三联微管所构成。纵列的远端中心粒大部分发生退化消失。近端中心粒在鞭毛发生时负责轴丝微管的集合,所以被认为是鞭毛运动的启动处。在颈段中轴部可见一对微管,这对微管是轴丝的一对中央微管的直接延续,其头端与近端中心粒相连,尾端伸延至精子尾的最末端。在节柱的外周常有1~2个纵行排列的线粒体,并形成突起穿入节柱之间。

虽然说精子连接段的长度较恒定(约5μm),但其厚度差异较大,当精子离开睾丸时,胞浆脂滴向尾部移行很不规则。所以,常有相当大的纺锤状胞质围绕颈段、核及中段的邻近部分。因而显得颈部较粗。有的精子残留胞质较少,故显得较细。

精子尾部

精子尾部可分为三部分:中段、主段和末段。主要结构是贯穿于中央的轴丝。

一、中段

中段前接颈段,后至终环,长约5~7μm,其中轴为轴丝,外围有9条粗大的纵行纤维柱,后者称为外周致密纤维。纤维柱外有由线粒体,线粒体相互连接,螺旋状排列并包在粗纤维之外,故称线粒体鞘。因其呈螺旋状,故而也称线粒体螺线。每个线粒体延伸约180°,彼此端端相接,这种线粒体螺旋在人精子约为10~12旋。线粒体鞘最后一旋的尾侧有一致密的环形板状结构,称为终环(end ring)。终环是由局部细胞膜是向内转折而成,细胞膜牢固地附着于终环,这种结构模式可防止精子运动时线粒体鞘向尾端移位,也是主段与中段的分界标志。

二、主段

精子主段上起终环,下接末段,长约45μm。是尾部最长的部分,中轴仍为轴丝,但此处即线粒体鞘已消失,但外周为高度特化的纤维鞘成筒状围绕而成。纤维鞘中有两条纤维突起呈纵形嵴,由于纵形嵴刚好分别位于背腹两侧,以致使精子尾部截面呈卵圆形。

三、末段

精子末段是尾部纤维鞘及致密纤维终止以后的部分,长约5~7μm。只有中央的轴丝和外周的细胞膜构成。

轴丝

精子尾部的中段,主段和末段的中心部分都是轴丝,向后一直延续至尾端。轴丝是精子的运动器官,由远端中心粒形成,一直伸向精子的末段。

精子轴丝的结构与动物的鞭毛(或纤毛)相似,横切面观察轴丝的结构为由外周呈环状排列的9对微管和中央2条单微管组成,构成典型的9+2结构图像(下图)。双微管有两根亚纤维,一根附着于完整的微管,称亚纤维A;另一根则附着于呈C形的微管上,称亚纤维B。后者又附着于亚纤维A。两根中央单微管是完整的微管,由两根螺旋形缠绕的细纤维包裹,称中央鞘。中央鞘有一系列的放射辐从其臂伸出,连接于亚纤维A上,呈6nm长的“桥”,通过此桥,将其自身与每对微管的亚纤维A之间构成锥状结构。

 人精子9+2结构示意图

人精子9+2结构示意图

每个外周双微管的亚纤维A均分内、外双臂。外臂较内臂明显,且末端有一钩,以顺时针方向稍向外岔开伸向下一对双微管。臂由动力纤毛蛋白(又称纤毛蛋白)组成,这种蛋白质的分子量为50kD,具很强的ATP酶活性。双微管(外周)的亚纤维A又伸出连接蛋白链经过管间间隙,将每个双微管的亚纤维A与邻近的亚纤维B连接。这种构筑形式具有如下功能:①由于连接蛋白链是连接相邻微管的弹性纽带,故起到稳定轴丝整体化功能;②纤毛蛋白臂可使9对双微管相对滑动,并使受连接蛋白链限制的滑动转变为纤毛的摆动;③放射辐可以改变外周微管与中央鞘的间距,从而防止轴丝过度弯曲,在连接蛋白链的协同下,将微管的滑动转变成纤毛的波动。就目前所知,精子鞭毛的波动运动是由于微管的滑动所诱发。由于精子尾部中段线粒体合成ATP,又有Mg2+存在,ATP被纤毛蛋白臂水解,因而将化学能转变为机械能。

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