唾液腺的组织结构:腺泡、导管、间充质

大小唾液腺均由实质和间充质两部分组成。实质部分是分泌单位——腺泡和导管系统,间充质为结缔组织,形成小叶间隔和腺体的被膜。结缔组织内含神经和血管。

腺泡(acinus)

腺泡可分为浆液腺泡、黏液腺泡和混合腺泡三种类型。腮腺和舌根部的Ebner腺为浆液腺泡,腭腺、舌侧缘的腺体为黏液腺泡,下颌下腺、舌下腺及其他小唾液腺均为混合腺。

浆液性腺泡、胞质内充满酶原颗粒,图中央为纹管 ×640

图1-2 浆液性腺泡、胞质内充满酶原颗粒,图中央为纹管 ×640

浆液性腺泡(serous acinus)

浆液性腺泡呈球状,由浆液细胞组成,含唾液淀粉酶和少量黏液,故也有浆黏液细胞(seromucous cell)之称;光镜下,浆黏液细胞呈锥形,基底部较宽,附于基底膜上,顶端向着腺腔,胞核呈圆形,位于近基底1/3处(图1-2),有时可见双核,胞质嗜碱性,细胞顶部的胞质内可见酶原颗粒(zymogen granule)直径约1μm,PAS染色呈阳性反应,其数量与分泌周期有关。当细胞分泌时,分泌颗粒减少。

电镜下,浆液细胞具有合成、储存和分泌蛋白质的细胞特征。细胞核染色质随细胞的分泌阶段而改变,分泌早期细胞核内主要是常染色质,分泌后期主要是异染色质。胞质内含丰富的细胞器,粗面内质网平行排列在胞核的底部和侧方,其间有许多线粒体,高尔基复合体位于胞核顶部和侧方,凹面朝向细胞分泌面,细胞顶端充满分泌颗粒,有单位膜包绕(图1-3)。组织化学研究结果表明,许多颗粒内含有蛋白质及黏液物质。蛋白质除含淀粉酶外,大多数分泌性蛋白质为糖蛋白。当细胞分泌时分泌颗粒的膜与细胞膜融合,通过胞吐将颗粒内容排入腺泡腔。此外细胞内还散在游离核蛋白体、溶酶体、含过氧化物酶的微体、微丝及微管等。相邻细胞间有复合连接体,如紧密连接、中间连接和桥粒连接。细胞顶端游离面有微绒毛。腺腔常延伸到细胞之间,形成末端封闭的小管,这种小管有的深达基膜。相邻细胞间有细胞膜折叠相互交错,基底部折叠较密,使基底面增宽,细胞膜外有基膜围绕。

电镜下浆液性腺泡顶端充满分泌颗粒 ×14 000

图1-3 电镜下浆液性腺泡顶端充满分泌颗粒 ×14 000

黏液性腺泡、胞质染色浅、核扁平,位于基底部 ×400

图1-4 黏液性腺泡、胞质染色浅、核扁平,位于基底部 ×400

黏液性腺泡(mucous acinus)

黏液性腺泡呈管状,由黏液细胞构成,光镜下,黏液细胞呈锥形,体积较大,分泌产物少时胞核较大,染色较浅,分泌产物增多时,细胞核变扁平,染色较深,位于基底部,胞质内含丰富的黏原颗粒(图1-4),在切片制作过程中,黏原颗粒常被破坏,故细胞顶部染色较浅,形成细丝网状,胞质内含较多的酸性黏多糖和中性黏多糖,组织化学染色,奥辛蓝(Alcinblue)、黏液卡红(mucicarmine)及过碘酸雪夫(PAS)呈阳性反应。

电镜下,黏液细胞的胞质内含有较多的高尔基复合体、粗面内质网,线粒体较少,位于基底部和细胞核的侧面。细胞内主要充满低电子密度的黏液滴,其形状不规则,大小不等,彼此挤压或互相融合,在分泌过程中,黏液滴呈滴状离开细胞。分泌迅速时,也可呈团块状排出。细胞膜的指状突起和细胞膜基底部的折叠较少。

混合性腺泡(mixed acinus)

混合性腺泡由黏液细胞和浆液细胞组成(图1-5),二者在不同部位的腺体有不同比例,一般黏液细胞位于分泌端与闰管相连接,浆液细胞呈新月形覆盖于腺泡的表面。

混合性腺泡,由浆液性腺泡和黏液性腺泡构成 ×640

图1-5 混合性腺泡,由浆液性腺泡和黏液性腺泡构成 ×640

肌上皮细胞(myoepithelial cell)

肌上皮细胞位于腺泡和闰管周围,其外围是基底膜。细胞伸出许多树枝状突起,彼此连接成网,故又称“篮细胞”(basket cell),细胞体较小,胞核较大呈扁圆形,一般光镜下不易辨认。特殊染色可显示碱性磷酸酶活性,免疫组织化学和免疫荧光研究证实,该细胞内含肌动蛋白(actin)、肌球蛋白(myosin)和平滑肌动蛋白(SMA)。

电镜下,肌上皮细胞的胞质内有散在的线粒体和粗面内质网,高尔基复合体位于核周部分,肌微丝呈纵行排列,直径为6~10nm,肌微丝之间可见电子密度高的致密小体,肌上皮细胞与腺泡细胞之间有桥粒连接,与基膜之间有少量半桥粒连接。免疫电镜显示肌上皮细胞的胞质内及胞突内含大量被肌动蛋白和肌球蛋白抗体标记的肌微丝。

导管(duct)

唾液腺导管呈树枝状,分支末端与腺泡相连接,导管的直径由细逐渐变粗,终末开口于口腔。它们的顺序为闰管、纹管和排泄管。

闰管(intercalated duct)

闰管与腺泡相连,其长短因腺体不同而异,在腮腺中闰管较长,而在含黏液腺泡多的腺体中,闰管较短,如在舌下腺中几乎看不到闰管,在纯黏液腺中,缺乏闰管,由腺泡与排泄管直接相连。光镜下,闰管位于小叶内,管壁衬以矮柱状或立方状细胞,胞质较少,淡染,胞核圆形且较大,几乎占据胞质的大部(图1-6)。

电镜下,细胞质内含细胞器较少,仅见少量粗面内质网位于胞质底部,高尔基复合体位于胞质顶部(图1-7)。此外还存在多少不等的浆液型和黏液型分泌颗粒。细胞顶部有微绒毛突起突入腺腔,侧面有指状突起互相交错,相邻细胞间近腔面为复合连接,深部有桥粒连接。基底部与基膜之间有肌上皮细胞。闰管细胞可能有干细胞的作用,可分化为分泌细胞或纹管细胞。

纹管(striated duct)

又称分泌管,与闰管相连接,位于小叶内,有调节原始唾液中的水和电解质的作用。光镜下,纹管衬以单层柱状细胞,胞质丰富,嗜酸性,核圆形位于中央,纹管的主要特征是细胞的基底面有许多纵纹,且与基底膜垂直。

闰管为立方状细胞,核圆形位于细胞中央 ×640

图1-6 闰管为立方状细胞,核圆形位于细胞中央 ×640

电镜下闰管腔表面见短微绒毛突起,胞质内含少量细胞器 ×14 000

图1-7 电镜下闰管腔表面见短微绒毛突起,胞质内含少量细胞器 ×14 000

电镜下,胞质内含游离核糖体,光滑面内质网和小泡,偶见致密颗粒,后二者的作用是分泌还是吸收尚不清楚。细胞腔面有短的微绒毛,基底部分的细胞膜形成深的皱褶,其间充满长形线粒体,形成了光镜下看到的纵纹。细胞邻面有细长的指状突起,彼此交错,且有桥粒和连接复合体。

排泄管(excretory duct)

与纹管相连,位于小叶间结缔组织中,又称为小叶间导管,近纹管处,衬以高柱状的假复层上皮,由纹管细胞和基底细胞组成,还可见杯状细胞。近口腔处转变为复层鳞状上皮,在开口处和口腔黏膜相融合。导管内有时可见嗜酸细胞(oncocytes),电镜下胞质内含大量线粒体。

间充质

间充质为纤维结缔组织,包绕腺体形成被膜,伸入腺体内,将腺体分隔成腺叶和腺小叶。结缔组织中有成纤维细胞、巨噬细胞、肥大细胞,浆细胞和其他炎症细胞。纤维有胶原纤维和网状纤维,网状纤维多位于大导管处,基质由糖蛋白和蛋白葡聚糖组成。下颌下腺和小唾液腺中还有耐酸纤维(oxytalan fibers),主要位于腺泡和叶内小导管处,此外还有神经、血管和唾液腺导管伴行于间充质中。

腺体的分泌活动主要受神经的支配,但有些小腺体有自主的分泌活动。腺体内的神经有交感神经(肾上腺素能)和副交感神经(乙酰胆碱能),副交感神经受刺激时,唾液分泌量多而稀薄,交感神经受刺激时,唾液分泌量少而黏稠,唾液腺除受神经传递介质的调节外,激素也在一定程度上控制着腺体的分泌功能,如雌激素、糖皮质激素和肽类激素等,但不能改变唾液的成分和流量。

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