生物体内在物质代谢过程中所伴随着的能量释放、贮存、转移和利用等过程称为能量代谢。生物体内的物质代谢包括合成代谢和分解代谢。合成代谢需要消耗能量而分解代谢是释放能量,两者是紧密耦联的。糖、脂肪和蛋白质等营养物质在生物体内彻底氧化分解为CO2、水和尿素等,在这个过程中逐步释放出能量。营养物分解产生能量的大约33%被转化为ATP的化学能,其余以热能形式释放。在体内能量代谢中,ATP 末端的磷酸键在能量代谢或转换中最为活跃,决定了ATP在各种高、低能磷酸化合物转化中的核心或中介地位。ATP水解的释能反应与各种耗能的生物化学反应和生理活动耦联,如生物大分子合成,葡萄糖、氨基酸、无机离子等主动跨膜转运,肌肉收缩,细胞间信息传递、分泌、排泄及其他生命活动的直接供能。尽管其他NTP也参与供能(UTP参与糖原合成、CTP参与磷脂合成、GTP参与蛋白质生物等),但体内能量主要由ATP提供。而且,在相关激酶催化下ATP可直接把其他NDP转变为NTP。ATP水解成ADP 和Pi,可释出30.5kJ/mol(7.3kcal/mol)能量被机体各生命过程利用,ADP再经氧化磷酸化又转变为ATP。此外,ADP积聚时,2分子ADP也可生成1分子ATP和1分子AMP。磷酸肌酸主要在脑、肌肉等组织储存高能磷酸,机体需要时立即把高能磷酸交给ADP生成ATP,当ATP充足时可以将ATP上高能磷酸转移到肌酸生成磷酸肌酸而储存高能磷酸(图3-1-1)。

体内能量的释放、转换和利用

图3-1-1 体内能量的释放、转换和利用

物质代谢过程中释放的能量主要以两种方式转移储存到ATP分子中,一种方式是底物磷酸化,即在物质分解代谢过程中某些中间代谢释放能量直接推动ADP(或GDP)磷酸化生成ATP(或GTP),如糖酵解途径后半阶段两步反应伴有底物磷酸化。另一种方式是发生在线粒体内的氧化磷酸化,也是细胞内主要产能方式。正常供氧环境条件下,糖、脂肪和蛋白质等营养物质彻底氧化生成CO2和水,并释出大量能量的过程称生物氧化(biological oxidation)。此过程需耗氧同时排出CO2,故又称细胞呼吸(cellular respiration)。生物氧化主要在活细胞线粒体进行,所释能量用于合成ATP和维持体温。细胞生物氧化过程分四个阶段(图3-1-2):①营养物质在线粒体外分解为基本组成单位(葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等),释能约为总能量1%以下,以热能散发;②基本单位通过特定代谢途径的一系列代谢分解,并进入线粒体转变为乙酰CoA,释能约为总能量1/3,部分通过底物磷酸化方式合成ATP;③乙酰辅酶A 进入三羧酸循环,脱羧产生CO2,脱氢产生还原当量(NADH+H+、FADH2);④还原当量进入氧化呼吸链,经一系列电子体传递,最终与氧结合成水,同时释出大量的自由能,其中部分用于推动ADP和无机磷酸转变为ATP,剩余部分以能量释放出来用于维持体温。

营养物质氧化分解产能的基本过程

图3-1-2 营养物质氧化分解产能的基本过程

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