血糖是糖分解-合成及血糖来源-去路平衡的综合反映

血糖的主要来源是食物中淀粉经消化吸收后的葡萄糖。食物中含量最多的糖类是淀粉,大分子的淀粉必须经过消化道内水解酶的消化,变成小分子的单糖或双糖(disaccharides)后,才能被吸收。小肠是淀粉消化最主要的部位。淀粉从口腔开始消化,食物中的淀粉在唾液中的α-淀粉酶(α-amylase)的作用下,转变成淀粉糊精(amylodextrin)、葡萄糖及麦芽糖等产物。在肠腔内,来自胰腺的胰α-淀粉酶、小肠黏膜上皮细胞刷状缘上的α-糊精酶(α-dextrinase)以及麦芽糖酶(maltase)、蔗糖酶(sucrase)和乳糖酶(lactase)等都可消化淀粉,形成可被肠道吸收的单糖和双糖。

葡萄糖与Na+共吸收速率慢于半乳糖而快于其他单糖

葡萄糖与Na+共同吸收。肠黏膜细胞的刷状缘上有一载体,含两个结合部位,分别结合葡萄糖和Na+。由于刷状缘两侧存在Na+的浓度梯度,使载体顺Na+的浓度梯度将Na+和葡萄糖转移到细胞内。对葡萄糖而言是逆浓度梯度转运。黏膜细胞的浆膜侧有Na+泵(Na+/K+-ATP酶),利用三磷酸腺苷(ATP)供能,不断将Na+泵出细胞,降低细胞内Na+浓度。所有的单糖都能被肠道吸收,其吸收速率是:D-半乳糖(110%)>D-葡萄糖(100%)>D-果糖(43%)>D-甘露糖(19%)>阿拉伯糖(9%)。

空腹血糖主要来源于肝糖分解和糖异生

肝脏的糖原分解(glycogenolysis)和糖异生(glyconeogenesis)是维持空腹血糖的主要来源,而血糖的去路有以下4个方面:①氧化分解供能;②在肝脏、肌肉和肾脏等组织中合成糖原;③转变为脂肪储存;④转变成其他糖类物质。血糖的来源与去路见下图。

 血糖的来源与去路

血糖的来源与去路

糖原分解

肠道中葡萄糖的吸收在餐后5~6h停止,以后体内葡萄糖的供能主要来自肝糖原分解。糖原分解(glycogenolysis)是由一组与糖原合成完全不同的酶催化完成的(下图)。糖原分解成1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)是不耗能的磷酸化反应,由磷酸化酶(phosphorylase)催化,该酶是糖原分解的限速酶。1-磷酸葡萄糖再在磷酸葡萄糖变位酶(glucophosphomutase)催化下生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)。后者是糖代谢各种途径的交汇点。葡萄糖6-磷酸酶催化6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖,称为肝糖原的糖化作用。此酶在肝脏和肾皮质活性最强(特别是肝脏),在其他组织中活性很低,甚至不含此酶。肌肉缺乏6-磷酸葡萄糖酶,肌糖原(muscle glycogen)不能直接分解为葡萄糖,所以肌糖原只能酵解或有氧氧化,不能补充血糖。尽管肾皮质中糖原含量很少,但只有肝糖原和肾糖原能补充血糖。

 糖原合成与分解的途径

糖原合成与分解的途径

当糖原分子外部的1,4-葡萄糖苷键受磷酸化酶分解而剩下4个葡萄糖残基后,就不再受磷酸化酶的作用。此时,可经脱支酶(debrancher enzyme)将剩余的葡萄糖残基转移到糖原分子别的支链上,而使原来的支链上只剩下一个以1,6-糖苷键连接的葡萄糖残基,并将后者水解成游离葡萄糖,故脱支酶具有转移葡萄糖糖苷和水解葡萄糖的双重作用,因接受葡萄糖残基而延长的糖原分支则可再受磷酸化酶的作用而分解,故依靠磷酸化酶和脱支酶的交替作用可使糖原分子不断缩小,分支也逐渐减少。肌肉内糖原代谢的两个关键酶的调节也与肝糖原不同。肝主要受胰高血糖素(glucagon)的调节而肌肉主要受肾上腺素调节。肌糖原的合成和分解受细胞内能量代谢的控制。

糖异生

糖异生(glyconeogenesis)是维持血糖稳定的来源,由非糖物质转变为葡萄糖和糖原的过程称为糖异生作用。生理情况下,肝脏是糖异生的主要器官;饥饿和酸中毒时,肾脏也成为糖异生的重要器官,见下表。

空腹及长期饥饿的糖异生作用

空腹及长期饥饿的糖异生作用

许多氨基酸可以转变成糖,但以丙氨酸、丝氨酸、苏氨酸及甘氨酸的活性最强。各种糖异生原料转变成糖的速度不一,而且受血中糖含量的影响极大。糖异生的途径基本上是糖酵解的逆过程。其最终产物是葡萄糖或糖原。此逆行反应需要消耗能量和供给NADH。糖酵解过程的逆行(糖原异生)需要4种关键酶,即葡萄糖-6-磷酸酶、果糖二磷酸酶-1(fructose -bisphosphatase)、丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase)。前两种酶催化己糖激酶的水解,后两种酶的作用是使磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的产能反应,见图5-27-8。

糖异生的生理意义是:①当饥饿或其他情况引起储存糖原耗竭时,糖异生加快,以维持血糖的相对稳定,保证体内,特别是必须利用葡萄糖供能的大脑、肾髓质和红细胞等组织细胞的葡萄糖供应;②乳酸和甘油通过糖异生得以很好利用,这些物质在基础状态下只有少量生成,但在运动及交感神经高度兴奋时生成显著加快;③长期饥饿时,肾脏的糖异生加快,促使NH3的产量增多,用于中和尿中酸性物质;④从肠道吸收以及从体内蛋白质分解而来的氨基酸,通过糖异生得以充分利用。

 糖异生的途径

糖异生的途径

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