正常糖代谢

糖类是指具有多羟醛或多羟酮及其衍生物的一类化合物,即碳水化合物(carbohydrates)。食物中的糖类主要是淀粉,而人体内主要的糖类是葡萄糖和糖原。糖在生物体内的主要生理功能是提供机体生命活动的能量,正常人体所需能量的50%~70%由糖分解代谢来提供。糖除了提供能量外,还有其他一些重要生理功能,包括提供机体合成各种生物分子的碳源,糖代谢中间物可转变为其他含碳化合物,如氨基酸、脂肪酸和核苷酸等;参与组织重要结构成分,如蛋白聚糖和糖蛋白构成结缔组织、软骨、骨基质和细胞膜等;参与细胞信息传递,如免疫、细胞识别和分化等;糖衍生物为一些重要生物活性物质,如NAD+、FAD、ATP等。

食物中淀粉经过一系列酶的消化作用分解为葡萄糖,经小肠吸收进入体内组织细胞。因此,糖代谢主要指葡萄糖在体内的一系列复杂的化学反应,包括合成和分解。整个代谢可概括如图3-2-1。具体如下:

一、糖的分解代谢包括糖酵解、糖有氧氧化和磷酸戊糖通路

1. 糖酵解(glycolysis):糖酵解是指在无氧条件下,葡萄糖或糖原在胞浆内经一系列反应生成乳酸的过程。它在机体各组织中普遍存在。催化此代谢途径的酶存在于细胞质中。全过程分11步反应,由11个酶催化完成,其产物是1分子葡萄糖分解为2分子乳酸,净生成2分子ATP(图3-2-1①)。糖酵解的生理意义是在缺氧情况下为机体迅速提供能量,同时糖酵解的中间物为细胞合成代谢(核酸、脂类等)提供碳源。

2. 糖有氧氧化(aerobic oxidation):糖有氧氧化是指在有氧条件下葡萄糖彻底氧化分解,生成水、二氧化碳和能量的过程。它是机体获能的主要途径。糖有氧氧化反应过程:葡萄糖循糖酵解途径分解成丙酮酸(细胞质),其过程基本与糖酵解过程相同,但丙酮酸不再还原为乳酸,而是进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA并进入三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA),首先乙酰CoA与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸,后者经一系列脱氢和脱羧等反应后又回到草酰乙酸。经TCA乙酰CoA彻底分解为2CO2和还原当量(3NADH+H+,FADH2);这些还原当量经过氧化磷酸化过程,彻底氧化生成H2O和释放许多能量,其中30%左右的能量转换为ATP(图3-2-1②)。糖有氧氧化主要生理意义是机体获取能量的主要途径,每分子葡萄糖经此途径可产生30或32分子ATP,远高于糖酵解产生的ATP。

葡萄糖基本代谢途径

图3-2-1 葡萄糖基本代谢途径

①糖酵解;②糖有氧氧化;③磷酸戊糖途径;④糖异生;⑤糖原合成和分解

3. 磷酸戊糖途径:磷酸戊糖途径是糖酵解旁路。整个反应在细胞质中进行。由6-磷酸葡萄糖经脱氢氧化和脱羧反应等生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再经基团转移反应转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖后在进入糖酵解途径或逆过程生成磷酸戊糖(图3-2-1③)。它在肝脏、骨髓、脂肪组织、泌乳期的乳腺、肾上腺皮质、性腺及红细胞中进行得比较旺盛。主要生理意义是为核酸的生物合成提供5-磷酸核糖,磷酸戊糖途径是体内唯一生成磷酸核糖的途径;为细胞代谢提供NADPH+H+,用于合成、羟化和抗氧化作用,如脂肪酸和胆固醇合成,生物转化中羟化反应以及维持谷胱甘肽(glutathione,GSH)的还原性等。在增殖旺盛的组织和肿瘤细胞内该代谢显著增强。

二、糖异生(gluconeogenesis)

糖异生作用是指非糖物质(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)转变为葡萄糖或糖原的过程(图3-2-1 ④)。肝是糖异生的主要器官。肾在正常情况下糖异生能力只有肝的1/10,长期饥饿时肾葡萄糖异生能力大大增强。糖异生途径基本上是糖酵解途径的逆反应。但在糖酵解途径中,由于己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶催化的三步反应不可逆。因此,要完成葡萄糖酵解途径的逆反应,必须使这三步反应能逆向进行。催化这三步逆向反应需四个关键酶:葡萄糖-6-磷酸酶、果糖二磷酸酶、丙酮酸羧化酶及磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶。代谢物及激素可通过调节这些限速酶活性而影响代谢途径进行的速度,以适应机体的需要。因此,糖酵解和糖异生途径是方向相反的两条途径,糖异生过程被激活增强时,糖酵解必定被抑制而减弱。这种协调主要依赖于3个底物循环关键酶活性有效调节。糖异生的主要生理意义是维持空腹和饥饿时血糖的相对恒定;补充或恢复肝糖原贮备;有利于乳酸利用和调节体内酸碱平衡。

三、糖原合成与分解

1. 糖原合成(glycogen synthesis):餐后血液中葡萄糖浓度升高时,葡萄糖可在肝和肌肉等组织中合成糖原。由葡萄糖经尿苷二磷酸葡萄糖(uridine diphosphate glucose,UDPG)合成糖原的过程为糖原合成直接途径;肝脏还有通过间接途径,即由三碳化合物(乳酸、生糖氨基酸和甘油)经糖异生合成糖原。

2. 糖原分解(glycogenolysis):习惯上是指肝糖原分解成葡萄糖。由于葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝(肾)中,不存在于肌肉中。肌糖原不能分解为葡萄糖。只能在肌细胞内进行糖酵解和糖有氧氧化分解。所以只有肝(肾)中的糖原可直接补充血糖。

糖原合成和降解是不完全相同的两条途径(图3-2-1 ⑤),糖原合酶是糖原合成的关键酶,糖原磷酸化酶是糖原分解的关键酶。通过对二者协调地共价修饰和变构调节影响糖原代谢途径的方向和速率,从而影响血糖水平。

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糖代谢
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